Порівняльна фізіолог ...

Загальна характеристика серцево-судинної системи

Серцево-судинна система складається з тісно пов’язаних між собою систем крово- і лімфообігу. В свою чергу, вони складаються із системи замкнених судин, які об’єдну­ються при впаданні лімфатичних стовбурів у краніальну порожнисту вену. Вміст судин — кров і лімфа є основною функціональною частиною серцево-судинної системи і в своїй головній функції (участь в обміні речовин) тісно пов’язані з тканинною рідиною. Виходя­чи з капілярів, складові частини плазми крові й лімфи входять до складу тканинної ріди­ни, і навпаки, тканинна рідина, всмоктуючись у капіляри, стає складовою частиною кро­ві й лімфи. Тканинна рідина, кров і лімфа є внутрішнім середовищем організму тварини і становлять до 50% маси тіла, на частку крові при цьому припадає 7—8%. Ці рідини до­сить чітко реагують на вплив зовнішнього середовища на організм тварини. На цьому грунтується широке використання крові в клінічних та наукових дослідженнях.
Клітини крові й лімфи живуть недовго і тому постійно замінюються новими клітина­ми завдяки діяльності кровотворних органів; червоного кісткового мозку, тимуса, селе­зінки, лімфовузлів. Водночас органи кровотворення становлять систему органів імунно­го захисту організму тварини.

Система органів кровообігу

Кровообіг — це рух крові по замкненій кровоносній системі організму тварини, яка складається із системи кровоносних судин (артерій, вен і капілярів); крові, що запов­нює ці судини; серця, робота якого забезпечує постійну течію крові по судинах, а та­кож кровотворних органів, в яких утворюється кров.
Артеріями називаються судини, по яких тече кров від серця, а венами — судини, по яких кров тече до серця. Кінцевими розгалуженнями артерій є артеріоли, прекапіляри та капіляри. Потім артеріальні капіляри переходять у венозні капіляри, а останні — у вену ли й вени. Артерії та вени відіграють роль провідних трубок, по яких тече кров, а капіляри становлять мікроциркулярне русло організму, де відбувається обмін речовин і газів між кров’ю та клітинами й тканинами організму тварини.

Серцево-судинна система виконує в організмі такі основні функції:

Робота серцево-судинної системи тісно пов’язана з функціями органів дихання, травлення, сечовиділення та нервової системи.
Центральним органом системи кровообігу є серце.

Серце (сог) — це м’язовий порожнистий орган конусоподібної форми, завдяки ритмічним скороченням якого забезпечується постійна течія крові по великому і мало­му колах кровообігу.
Розміщене серце в середостінні грудної порожнини, більше в лівій частині грудної клітки, в межах між 3-м і 5-м ребрами (рис. 12, кольорова вкладка). Своєю верхівкою серце спрямоване вниз і назад, а основою — вгору та вперед.
Маса серця становить, кг: у коней — 3—6, у свиней — 0,2 -0,4 , у великої рогатої худоби — 2—3.

Будова серця

Двома поздовжніми борознами зовні та м’язовою перегородкою всередині серце поділяється на праву й ліву половини. Кожна половина складається з двох камер: вер­хньої — передсердя (atrium) і нижньої — шлуночка (ventriculus), які з’єднуються між собою атріовентрикулярними, або передсердно-шлуночковими, отворами. У праву поло­вину серця надходить венозна кров (насичена вуглекислим газом), а в ліву — артері­альна кров (насичена киснем). Поперек серця проходить вінцева борозна, що є межею між передсердями і шлуночками. Зовні розміри лівого шлуночка значно більші, ніж пра­вого. Це пов’язано з більшою товщиною його стінки. У поздовжніх і вінцевих борознах проходять серцеві судини та відкладається жирова тканина.
Передсердя порівняно з шлуночками є тонкостінними камерами, які мають випини — вушка (праве й ліве). У порожнину правого передсердя впадають дві великі вени орга­нізму — краніальна і каудальна порожнисті вени, які доставляють сюди від тканин і ор­ганів усього тіла венозну кров. Поряд з порожнистими венами в праве передсердя впа­дають також серцеві вени, які доставляють венозну кров від серця. У порожнину лівого передсердя впадають 4—7 легеневих вен, які доставляють артеріальну кров. Через атріовентрикулярні отвори кров потрапляє в шлуночки, а звідти — в артерії. З лівого шлу­ночка виходить головна артерія тіла — аорта, яка доставляє до всіх органів організму артеріальну кров (насичену киснем і поживними речовинами). З правого шлуночка ви­ходить стовбур легеневої артерії, по якій тече до легень венозна кров.

Рух крові в серці і по судинах забезпечується послідовними скороченнями (систола) і розслабленнями (діастола) передсердь та шлуночків серця. Ритмічність роботи серця зумовлена так званою провідною системою серця, яка складається з синусного і атріовентрикулярного вузлів, атріовентрикулярного пучка (пучка Гіса) та волокон Пуркіньє. Усі ці утвори побудовані з провідної серцевої м’язової тканини, клітини якої бідні на спеціальні органели — міофібрили. Стінка серця складається з трьох оболонок: внутрішньої — ендокарда, середньої — міокарда і зовнішньої — епікарда. Крім того, серце знаходиться в серцевій сумці — пе­рикарді. Ендокард побудований з тонкого шару щільної сполучної тканини, яка з боку порожнин серця вистелена ендотелієм. Міокард побудований з поперечносмугастої ро­бочої серцевої м’язової тканини. Клітини цієї тканини — кардіоміоцити — у своїй цито­плазмі містять багато спеціальних органел — міофібрил, з якими пов’язана скоротли­вість цієї тканини. Скорочення м’язів серця координується імпульсами, які виникають автономно спо­чатку в синусному вузлі правого передсердя, потім поширюються в атріовентрикулярний вузол перегородки передсердь, пучок Гіса і волокна Пуркіньє, а від них — до м’я­зів серця. Під впливом цих імпульсів послідовно збуджуються і скорочуються м’язи пе­редсердь і м’язи шлуночків. На частоту виникнення хвиль збудження впливають пара­симпатична і симпатична нервова система, під дією якої робота серця то сповільнюєть­ся, то прискорюється.

Серце живиться поживними речовинами, які надходять до нього з кров’ю від аор­ти по правій і лівій вінцевих (коронарних) артеріях, що лежать у вінцевій борозні. Три серцеві вени відводять венозну кров зі стінок серця в його праве передсердя.
Міокард лівого шлуночка в 2—5 разів товщий від правого, це зумовлено роботою лівого шлуночка, який забезпечує течію крові по великому колу кровообігу, сприяє утво­ренню в аорті тиску крові, необхідного для її руху по судинах.
Епікард побудований з одношарового плоского епітелію (мезотелію) з прошарком пухкої сполучної тканини. Це так званий вісцеральний листок плеври, парієтальний лис­ток якої вкриває перикард — серцеву сумку, в порожнині якої міститься незначна кіль­кість серозної рідини. Сполучнотканинну основу серця становлять чотири фіброзних кільця: два з них від­окремлюють м’язи передсердь від м’язів шлуночків, два інших утворюють стінку отвору аорти та легеневої артерії.

У фіброзному кільці аорти великої рогатої худоби розміщені дві кістки серця, у ко­ня — 2—3 хрящі, у свиней один хрящ. У фіброзних кільцях розміщений клапанний апа­рат серця, що забезпечує течію крові в одному напрямку. Клапанний апарат серця складається зі стулкових клапанів, що лежать у фіброзних кільцях атріовентрикулярних отворів, і півмісяцевих кишенькових клапанів, розміщених у фіброзних кільцях отворів аорти та легеневої артерії. Тристулковий клапан перекриває правий, а двостулковий (мітральний) — лівий атріовентрикулярні отвори. Кожний стулковий клапан має вигляд пластинки, яка закріплюється по краю отвору. З обох боків клапани вистелені ендоте­лієм. З боку передсердь поверхня клапанів гладенька, а з боку шлуночків від неї відхо­дять сухожильні нитки (струни), які закріплюються на сосочкоподібних м’язах шлуноч­ків. Ці м'язи під час скорочення натягують сухожильні струни і не допускають вивертан­ня стулкових клапанів у порожнину передсердь. Півмісяцеві клапани — це подвоєння внутрішньої оболонки судин у формі кишеньок. Ці кишеньки при зворотній течії крові за­кривають отвори аорти і легеневої артерії.

Кола кровообігу

В організмі тварин кров циркулює по замкненій системі кровоносних судин вели­кого та малого кіл кровообігу.
Шлях течії крові від місця виходу аорти з лівого шлуночка серця через капілярну сітку тіла до впадіння порожнистих вен у праве передсердя називається великим, колом кровообігу, а шлях течії крові від місця виходу легеневої артерії з правого шлуночка че­рез легені до впадіння легеневих вен у ліве передсердя — малим, або легеневим, колом кровообігу. По судинах великого кола кровообігу до клітин і тканин органів тіла достав­ляються поживні речовини й кисень і відводяться кінцеві продукти обміну речовин та вуглекислий газ. Під час течії крові по судинах малого кола кровообігу відбувається звільнення її в легенях від вуглекислого газу та збагачення киснем.
Постійне поповнення крові поживними речовинами відбувається за рахунок всмок­тування їх зі шлунка і кишок. Кінцеві продукти обміну речовин доставляються кров’ю до нирок і потових залоз шкіри, а потім у складі сечі і поту виводяться з організму назовні.

Будова стінки кровоносних судин

Стінка артерій і вен складається з трьох оболонок: внутрішньої — інтими, середньої — медії і зовнішньої — адвентиції.
Артерії мають товщі стінки, ніж вени. Стінки артерій характеризуються високою пружністю, еластичністю і міцністю. Це зумовлено необхідністю протистояти значному тиску крові в артеріях, особливо у великих, що відходять від серця.
Залежно від будови середньої оболонки розрізняють артерії еластичного, м’язово­го та змішаного типів.

В артеріях еластичного типу інтима складається з шару ендотеліальних клітин, підендотеліального шару з пухкої сполучної тканини, відокремленого від ендотелію ба­зальною мембраною, і шару еластичних волокон, що переплітаються. Середня оболонка складається з великої кількості еластичних волокон щільної сполучної тканини, які переплітаються з клітинами гладенької м’язової тканини.
Зовнішня оболонка складається з пухкої сполучної тканини, в якій розміщені суди­ни, що живлять стінку артерії, і нерви. До артерій еластичного типу відносять аорту, ле­геневу артерію, стовбур сонних артерій. У міру віддалення від серця і розгалуження артерій їх діаметр зменшується, тиск крові падає, в стінках артерій все більше розвивається м’язової тканини і менше елас­тичних волокон.

В артеріях м'язового типу інтима складається з трьох шарів ендотелію, підендотелію та внутрішньої еластичної мембрани. Середня оболонка товста і складається з пуч­ків міоцитів гладенької м’язової тканини, в результаті скорочення яких змінюється тонус і просвіт артерій. Між пучками міоцитів розміщені еластичні волокна. На межі із зовніш­ньою оболонкою розміщена зовнішня еластична мембрана. До артерій м’язового типуналежать більшість артерій, які несуть кров до внутрішніх органів і кінцівок.
Артерії змішаного типу за будовою стінки займають проміжне положення між ар­теріями еластичного і м'язового типів. У середній оболонці цих артерій порівну розмі­щені еластичні волокна й пучки м'язових клітин.

Вени порівняно з артеріями мають тоншу стінку і більший просвіт. Стінка вен скла­дається з тих самих оболонок, що й стінка артерій. Однак в інтимі вен немає внутрі­шньої еластичної мембрани. Середня оболонка у венах розвинена слабше, ніж в арте­ріях, і складається як з еластичних волокон, так і з гладенької м’язової тканини. Залеж­но від будови середньої оболонки розрізняють вени м’язового і безм’язового типів.
Вени м'язового типу розміщені на кінцівках, де кров рухається догори, інтима цих вен тоненька і має кишенькові клапани, які перешкоджають зворотній течи крові. Се­редня оболонка складається з пучків клітин гладенької м’язової тканини і пучків колаге­нових волокон щільної сполучної тканини.
Зовнішня оболонка вен побудована з пухкої сполучної тканини і містить у своєму складі нерви та судини судин.
Вени безм'язового типу мають ще тоншу стінку, яка складається тільки з ендотелію і сполучної тканини. До цього типу належать вени мозкових оболонок, сітківки ока, кіс­ток, селезінки.

Стінка капілярів складається з ндотеліальних клітин, розміщених на базальній мембрані, і перицитів. Діаметр більшості капілярів становить 4—8 мкм. У печінці, селе­зінці, червоному кістковому мозку капіляри мають діаметр до 50 мкм і називаються си­нусоїдними. У капілярах відбувається обмін речовин і газів між кров’ю та клітинами й тканинами органів тіла тварини.

Загальні закономірності ходу та розгалуження судин

Розміщення судин в організмі тварини підпорядковане певним закономірностям. Усі кровоносні судини прохо­дять поряд з нервами, утворюючи судинно-нервові пучки. Кожний такий пучок складаєть­ся з артерії, вени, нерва (так звана тріада) і кількох лімфатичних судин. Назви артерії, ве­ни та нерва в одному судинно-нервовому пучку можуть бути однаковими або різними. Основні артерії проходять магістралями, тобто найкоротшим шляхом, тому лежать у тулубі на вгнутій поверхні хребта, а в кінцівках — всередині кутів суглобів.
По шляху від магістралей відходять судини до всіх органів, що лежать близько. Ді­лянки галуження бічних гілок магістралей постійні. Діаметр гілок відповідає розмірам і функції органів, які вони живлять.

Розрізняють кілька типів галуження судин.

Галуження судин підпорядковане загальним закономірностям будови тіла: сегментованості, двосторонній симетрії та одновісності. Наприклад, судини тулуба проходять по сегментах і є парними (міжреберні, поперекові, крижові). У рухомих частинах тіла магістральні судини мають обхідні шляхи, або колатералі, які здійснюють кровопоста­чання в разі утруднення течії крові основними судинами.
Колатеральні судини анастомозують (з’єднуються) або з однією магістраллю, або одна з одною. На особливу увагу заслуговують артеріо-венозні анастомози, які з’єдну­ють дрібні артерії з венами до утворення між ними капілярної сітки. Під впливом нерво­вих імпульсів артеріо-венозні анастомози даного органа або звужуються під час його роботи, або, навпаки, розширюються після припинення роботи.

Важливу особливість має система ворітної вени печінки. Ворітна вена збирає кров з шлунка, кишок, підшлункової залози та селезінки і несе її не відразу до серця, а спо­чатку до печінки. У печінці ворітна вена розгалужується до капілярів, які пронизують пе­чінкові часточки. Кров, проходячи через балки печінкових клітин, звільняється від ток­сичних речовин і тече потім у центральні вени печінкових часточок, а з них — у печін­кові вени. Останні впадають у задню порожнисту вену великого кола кровообігу.

Особливості системи кровообігу плода

Серцево-судинна система плода має свої особливості. Під час внутрішньоутробного періоду розвитку плода його мале (легеневе) коло кровообігу не функціонує, а за­мість нього функціонує плацентарне коло кровообігу, яке забезпечує плід поживними речовинами і киснем за рахунок материнського організму. При цьому кров матері не змішується з кров’ю плода. Завдяки скороченню серця плода кров, збагачена в пла­центі поживними речовинами й киснем, надходить у його організм по пупковій вені, що йде в печінку. Тут ця кров змішується з кров'ю ворітної вени, багатою на вуглекислий газ. У деяких тварин (собак і великої рогатої худоби) від пупкової вени до впадання її в печінку відгалужується венозна протока, якою частина артеріальної крові, обминувши печінку, відразу потрапляє в каудальну порожнисту вену. Тут вперше змішується артеріальна кров з венозною кров’ю плода.

З каудальної порожнистої вени кров надходить у праве передсердя і вдруге змішу­ється з венозною кров’ю, яка надходить сюди з краніальної порожнистої вени. З пра­вого передсердя більша частина крові крізь овальний отвір у міжпередсерцевій пере­городці переходить у ліве передсердя, а менша частина — крізь атріовентрикулярний отвір — у правий шлуночок серця. З правого шлуночка кров виштовхується в легеневу артерію, але в зв’язку з тим, що легені в плода не функціонують, то більша частина кро­ві через особливу артеріальну (боталлову) протоку потрапляє в аорту.

У ліве передсердя крім крові, яка надійшла сюди крізь овальний отвір, потрапляє кров з легеневих вен, потім звідси кров потрапляє в лівий шлуночок серця, а з нього — в аорту, де до неї приєднується кров з артеріальної протоки — це трете змішування крові в плода. Від черевної аорти відходять пупкові артерії, які, проходячи крізь пупко­вий отвір, стикаються з пупковими венами та сечовою протокою, утворюючи пупковий канатик, йдуть до плаценти і там розгалужуються до капілярів. Цими артеріями до пла­центи надходить змішана кров, у якій міститься значна кількість продуктів обміну речо­вин і вуглекислий газ плода.

Під час народження пупковий канатик, або пуповина, маляти розривається, кров по пупкових венах і артеріях перестає надходити і в правому передсерді різко падає кро­в’яний тиск. З першим вдихом легені розправляються і по легеневій артерії кров спря­мовується до легень, обминаючи артеріальну протоку. Повертаючись від легень силь­ним струменем у ліве передсердя, кров спричинює підвищення тиску в лівому пере­дсерді, внаслідок цього закривається і зарощується клапан овального отвору. Так по­чинають функціонувати мале і велике кола кровообігу. У новонародженого маляти пупкова вена і пупкові артерії припиняють функціонува­ти, редукуються і перетворюються на зв’язки.

Система органів лімфообігу

Система органів лімфообігу функціонально тісно пов’язана з системою органів кро­вообігу. На відміну від кровоносної, лімфатична система не утворює замкненого кола, вона починається сліпо лімфатичними капілярами в міжклітинних просторах, які потім переходять у лімфатичні судини й протоки, що впадають у краніальну порожнисту вену великого кола кровообігу. До складу лімфатичної системи крім капілярів, судин, проток і лімфи, яка тече по них, входять також лімфатичні вузли. Отже, лімфатична система до­ повнює собою систему органів кровообігу і виконує дренажну, очисну, захисну, крово­творну, імунну й живильну функції. Внаслідок фільтрування плазми крові крізь стінки кровоносних капілярів утворюєть­ся тканинна рідина, яка постійно омиває клітини органів, віддаючи їм необхідні пожив­ні речовини та кисень і забираючи від них продукти розпаду, вуглекислий газ, що утво­рюється в процесі обміну речовин. Тканинна рідина з міжклітинних просторів частково всмоктується у венозні капіля­ри, більша ж її частина відводиться лімфатичними капілярами і називається лімфою.

Лімфа — це прозора рідина жовтуватого кольору, яка за складом подібна до крові. На відміну від крові, в лімфі переважають лейкоцити (лімфоцити, моноцити), а в складі плазми лімфи менше білків.
З лімфатичних капілярів органів лімфа надходить у приносні лімфатичні судини, які впадають у регіональні лімфовузли, потім з них по вивідних лімфатичних судинах по­трапляє в лімфатичні протоки, а від них — у передню порожнисту вену. Проходячи че­рез лімфовузли, лімфа в них фільтрується, очищується механічно й біологічно за учас­тю клітин ретикулярної тканини й лімфоцитів та моноцитів. Останні клітини поповнюють склад лімфи, що відтікає від лімфовузлів.
Рух лімфи по лімфатичних судинах забезпечується скороченням м’язової оболонки судин, наявністю в їх стінці клапанів, скороченням скелетних м’язів, присисною дією серця і грудної клітки. Стінка лімфатичних капілярів за будовою подібна до кровоносних капілярів і скла­ дається з одного шару ендотеліальних клітин, які не мають базальної мембрани. Лімфокапіляри не знайдені в головному мозку, епідермісі шкіри, склері й кришталику ока, плаценті.
Стінка лімфатичних судин і проток за будовою подібна до кровоносних судин і складається з трьох оболонок; під шаром ендотеліальних клітин знаходиться шар щіль­ної еластичної сполучної тканини та шар м’язової тканини. Внутрішня оболонка лімфа­тичних судин, які розміщуються вертикально в тілі тварини, має кишенькові клапани. Здопомогою цих клапанів лімфа рухається в одному напрямку.

ФІЗІОЛОГІЯ ДИХАННЯ

Дихання — сукупність складних фізіологічних процесів в організмі тварини, внаслідок яких відбувається використання кисню з навколишнього середовища і виділення в нього з організму вуглекислого газу. Дихання здійснюється через вентиляцію легень, дифузію газів у легенях, транспортування їх кров’ю, дифузію газів у тканинах, клітинне дихання.

В основі дихання лежать тканинні окисно-відновні процеси, які забезпечують обмін енергії в організмі.

У процесі дихання розрізняють

Зовнішнє дихання

У ссавців зовнішнє дихання майже повністю здійснюється в легенях. Через шкіру і травний канал в стані спокою тварини надходить O₂ і виділяється CO₂ близько 1—2%, а під час напруженої роботи значно більше (у коней під час перегонів до 8—10%).

Обмін повітря між альвеолами легень і навколишнім середовищем здійснюється внаслідок ритмічних дихальних рухів грудної клітки (актів вдиху й видиху). Під час спокійного вдиху (інспірації) скорочуються зовнішні міжреберні вдихувальні м’язи, при цьому всі ребра піднімаються вгору і частково зміщуються вперед, об’єм грудної клітки збільшується в поперечному і поздовжньому напрямках. Розширенню грудної клітки вперед-назад сприяють скорочення м’язів діафрагми. Вона тисне на органи черевної порожнини, відтискуючи їх назад. Черевна стінка при цьому випинається; за її рухом можна визначити частоту дихання. За розширенням грудної клітки настає розширення легень, які досить легко розтягуються завдяки своїй еластичності. Тиск у легенях стає нижчим від атмосферного, і повітря через повітряні шляхи надходить у легені.

Після припинення акту вдиху настає акт видиху (експірації). Він здійснюється зазвичай пасивно внаслідок розслаблення вдихувальних м’язів і частково скорочення внутрішніх міжреберних видихувальних м’язів.

Грудна клітка завдяки власній масі і еластичності повертається до початкового стану. Розслаблюються також м’язи діафрагми, відтиснуті під час вдиху діафрагмою органи черевної порожнини подаються вперед, діафрагма стає більш опуклою. Об’єм грудної клітки зменшується, вона стискає легені і витискує з них повітря — здійснюється видих.

Під час активного видиху скорочуються внутрішні міжреберні м’язи, допоміжні дихальні м'язи і м’язи черевної стінки. Вдих відбувається значно швидше, ніж видих. У корів співвідношення вдиху до видиху становить 1:2.

У механізмі вдиху і видиху визначну роль відіграє еластична тяга легень — тобто постійне прагнення легень зменшувати свій об’єм. Вона зумовлена наявністю еластичних волокнинок у стінці легеневих альвеол і поверхневим натягом плівки, яка вкриває внутрішню поверхню альвеол.

Легені розміщені в грудній клітці, яка вкрита плеврою з двох листків. Один листок (парієтальний) прилягає до стінки грудної клітки, другий (вісцеральний) — до легень. Простір між цими листками — плевральна порожнина — заповнений рідиною.

В утробний період і відразу після народження грудна клітка росте швидше, ніж легені. Тому в плевральній порожнині установлюється від’ємний тиск. Якщо в альвеолах легень тиск дорівнює атмосферному — 760, то в плевральній порожнині він становитиме 745—754 мм рт. ст. Ці 10—30 мм і забезпечують розширення легень. Тиск у плевральній порожнині можна виміряти, якщо ввести в неї через грудну стінку ін’єкційну голку і з ’єднати її з водяним манометром.

Від’ємний тиск у плевральній порожнині має велике значення в механізмі дихання, він забезпечує розширення легень. Якщо порушити цілісність грудної стінки і повітря проникне у плевральну порожнину, то атмосферний тиск на зовнішню і внутрішню поверхні легень зрівняється, легені за рахунок еластичної тяги відразу спадуться і не повторюватимуть дихальних рухів грудної клітки. Це явище називають пневмотораксом. При двобічному пневмотораксі дихання припиняється, і тварина гине від задухи.

Типи і частота дихання

У тварин розрізняють три типи дихання: грудне, черевне і грудно-черевне. Грудне дихання здійснюється в основному скороченням міжреберних м'язів, черевне дихання — переважно внаслідок скорочення діафрагми, в грудно-черевному диханні беруть участь діафрагма і міжреберні м’язи. У сільськогосподарських тварин спостерігається грудно-черевне дихання, однак під час вагітності воно переходить у грудний тип.

Частота дихання за хвилину у тварин різних видів різна`. Частоту дихання визначають за рухами грудної або черевної стінки, а в коней і кролів — за рухом крил носа.

Частота дихальних рухів (за 1 хв в стані спокою ) 

Тварина	Частота дихання	Тварина, птиця	Частота дихання
Кінь	8 – 12	Кішка	10 – 25
Велика рогата худоба	10 – 30	Кріль	10 – 15
Вівця	8 – 20	Песець	18 – 48
Коза	10 – 18	Лисиця	14 – 30
Свиня	8 – 18	Норка	50 – 60
Верблюд	5 – 12	Курка	20 – 40
Собака	10 – 30	Гуска	10 – 30
Олень	8 – 16	Качка	16 – 30

Життєва ємність легень

У стані спокою тварини вдихають і видихають певний об’єм повітря. Цей об’єм називають дихальним повітрям. У овець і собак він становить у середньому 0 ,3 -0 ,5 , у коней — 5—6 л. Після спокійного вдиху тварини ще можуть вдихнути певний об’єм повітря, який називають додатковим повітрям. У овець і собак він дорівнює 0,5—1 л, у коней — 10—12 л. Повітря, яке тварина може ще видихнути після спокійного видиху, називають резервним. Його об’єм наближається до об’єму додаткового повітря. Сума об'ємів дихального, додаткового і резервного повітря становить життєву ємність легень. У собак вона дорівнює 1,5—3 л, у коней — 26—30, у великої рогатої худоби — 30—35 л, у овець — 0 ,8 -1 ,5 л повітря.

Життєва ємність легень — величина нестала, вона змінюється залежно від статі, віку, породи, продуктивності, тренування тварин.

Після максимального видиху в легенях тварин ще залишається деяка кількість повітря. Його називають залишковим повітрям. У коней воно становить близько 12 л. Залишкове повітря надходить у легені під час першого вдиху новонародженої тварини, і легені вже ніколи не звільняються від нього, навіть після смерті. Тому шматочки легень, відібрані від трупів тварин, які жили й дихали повітрям, у воді плавають, а відібрані від мертвонароджених — тонуть. Життєва ємність легень і залишкове повітря становлять загальну ємність легень.

Легенева вентиляція

Під час вдиху повітря дихальними шляхами (носоглоткою, гортанню, трахеєю, бронхами) надходить в альвеоли легень; під час видиху частина повітря виходить назовні, а частина залишається в альвеолах. Таку циркуляцію повітря називають легеневою циркуляцією. Повітря, яке після видиху залишається в альвеолах легень, називають резервним, або альвеолярним, повітрям. Близько 70% вдихуваного повітря надходить безпосередньо у легені, решта 25—30% участі в газообміні не бере, залишається в дихальних шляхах, тому його називають “шкідливим” , або “мертвим” , простором.

Помноживши об’єм повітря одного вдиху на число дихальних рухів за хвилину, можна обчислити хвилинний об’єм вентиляції легень. У коней хвилинний об’єм у стані спокою становить 40—60 л, під час руху — 100—120 л і може досягти 500 л при дуже напруженій роботі.

У дихальних шляхах повітря нагрівається до температури тіла, зволожується і очищається від пилу та інших часточок. Цьому сприяє те, що їх слизова оболонка вкрита миготливим епітелієм, а секреторні клітини утворюють слиз і серозну рідину. Крім того, в слизовій оболонці розміщені чутливі рецептори, при подразненні яких виникають захисні рефлекси у вигляді кашлю, чхання і пирхання. Ці рефлекси сприяють видаленню з бронхів часточок пилу, корму, мікробів та інших речовин.

Під час кожного акту вдиху і видиху альвеолярне повітря замінюється не повністю, а частково — лише на 1/5—1/6 його об’єму. Внаслідок цього склад повітря в альвеолах залишається відносно сталим, у ньому підтримується тиск кисню і вуглекислого газу на рівні, який забезпечує нормальний газообмін.

Склад вдихуваного, видихуваного і альвеолярного повітря

Тварини дихають атмосферним повітрям, до складу якого входить

• 20,82% кисню
• 0,03% вуглекислого газу
• 79,03% азоту.

Видихуване повітря містить у середньому 16,3% кисню, 4% вуглекислого газу і 79,7% азоту. Склад видихуваного повітря несталий і залежить від інтенсивності обміну речовин, об’єму легеневої вентиляції, температури атмосферного повітря.

Альвеолярне повітря відрізняється від видихуваного і містить більше вуглекислого газу — 5,62%, менше кисню — 14,2—14,6 і більше азоту — 80,48%.

У закритих тваринницьких приміщеннях склад повітря відрізняється від атмосферного. У ньому міститься більше CO₂ і водяної пари, є аміак і сірководень, кількість O₂ зменшена. Збільшення концентрації CO₂ до 1% викликає у тварин помітну задуху, а понад 10% — може призвести до смерті.

Збільшення O₂ і зменшення CO₂ у видихуваному повітрі порівняно з альвеолярним пояснюється тим, що під час видиху до альвеолярного повітря примішується повітря, яке знаходиться в дихальних шляхах, тобто в так званому “шкідливому просторі” . Отже, видихуване повітря є сумішшю альвеолярного повітря і повітря “шкідливого простору”.

Газообмін у легенях і тканинах

В альвеолах легень кисень переходить з альвеолярного повітря крізь стінку альвеол і кровоносних капілярів у кров, a CO2 — з крові в легеневі альвеоли. Так здійснюється газообмін у легенях. Цьому сприяє різниця парціального тиску O2 і CO2 в альвеолярному повітрі і крові.

Парціальним тиском називають частину загального тиску, що припадає на частку кожного газу в газовій суміші. Парціальний тиск кожного газу визначається його часткою в газовій суміші у відсотках. Чим більше відсотковий вміст газу в суміші, тим, відповідно, вищий його парціальний тиск.

Атмосферне повітря складається із суміші газів, їх загальний тиск дорівнює 760 мм рт.ст. Частка кисню в атмосферному повітрі становить 20,94%, його парціальний тиск можна обчислити за формулою Дальтона: р = (Р- а)/100, де р — парціальний тиск даного газу, P — загальний тиск газової суміші, мм рт.ст., а — частка газу, в газовій суміші, %. Парціальний тиск кисню в повітрі становитиме р=(760 • 20,94)/100=159 мм рт.ст. Аналогічно обчислюють парціальний тиск вуглекислого газу і азоту, знаючи їх вміст у повітрі.

Для газів, які розчинені в рідинах, застосовують термін “напруження”. Воно відповідає терміну “парціальний тиск” для вільних газів.

Парціальний тиск кисню і вуглекислого газу в альвеолярному повітрі та їх напруження в крові й тканинах, мм рт.ст.

Газ	Альвеолярне повітря	Венозна кров (у капілярах легень)	Артеріальна кров	Клітини тканин
Кисень	100 – 110	40	100 – 110	0
Вуглекислий газ	50	47	40	60

 

Якщо парціальний тиск газу у навколишньому середовищі вищий, ніж вміст цього газу в рідині, то цей газ переходитиме в рідину.

Газообмін між альвеолярним повітрям і кров’ю в легенях та між кров’ю і тканинами здійснюється дифузією. Парціальний тиск кисню в альвеолярному повітрі вищий (100—110), а в крові, що надходить до легень, його напруження менше (60 мм рт.ст.), тому в легенях кисень з альвеолярного повітря переходить у кров. Вуглекислий газ, у свою чергу, у венозній крові має напруження 47 мм рт.ст., а в альвеолярному повітрі його парціальний тиск становить 40 мм рт.ст., внаслідок цього CO2 виходитиме з крові в альвеолярне повітря. У тканинах кров віддає кисень і поглинає CO2. Клітини посилено поглинають кисень, тому його вміст у клітинах досить низький і може навіть дорівнювати нулю. В артеріальній крові напруження кисню становить 100—105 мм рт.ст., і кисень дифузією переходить у клітини. Напруження CO2 в клітинах досягає 60 мм рт.ст., а в арттеріальній крові, що надходить до тканин, — 40 мм рт.ст., внаслідок цього CO2 переходить у тканинну рідину, а з неї в кров, яка стає венозною.

Перенесення газів кров’ю

Кров переносить кисень від легень до тканин, а CO2 від клітин і тканин до легень. У крові ці гази перебувають у двох станах: в розчиненому і в хімічно зв’язаному. В артеріальній крові міститься 18—20% кисню за об’ємом. Кисень після надходження в кров у незначній кількості поглинається плазмою крові, основна ж частина його зв’язується з гемоглобіном еритроцитів, утворюючи з ним нестійку сполуку — оксигемоглобін. 1 г гемоглобіну може зв’язати 1,34 мл кисню.

В альвеолярному повітрі парціальний тиск кисню становить 100—110 мм рт.ст., за цих умов 97% гемоглобіну зв’язується з киснем. У вигляді оксигемоглобіну він кров’ю доставляється тканинам, де оксигемоглобін віддає тканинам і клітинам кисень і перетворюється на відновлений гемоглобін.

У венозній крові міститься 55—58% CO₂, з цієї кількості близько 3% розчинено в плазмі крові, а решта його перебуває в хімічно зв’язаному стані. Значна кількість CO₂ переноситься кров’ю у вигляді вугільної кислоти H₂CO₃ та її солей: гідрокарбонатів калію і натрію KHCO₃ і NaHCO₃. Деяка кількість CO₂ з ’єднується з гемоглобіном еритроцитів, утворюючи нестійку сполуку — карбгемоглобін.

Вуглекислий газ, що утворюється в клітинах, надходить у плазму крові, а потім в еритроцити. Під впливом ферменту карбоангідрази з CO₂ і H₂O утворюється вугільна кислота, яка в еритроцитах сполучається з калієм, утворюючи гідрокарбонат калію. Вугільна кислота легко дисоціює на йони H⁺ і HCO^3- , останні переходять з еритроцитів у плазму і, сполучаючись з натрієм, утворюють гідрокарбонат натрію.

Венозна кров надходить до легень, де в капілярах гідрокарбонати калію і натрію розщеплюються, при цьому вивільнюється вугільна кислота. Під впливом ферменту карбоангідрази вугільна кислота розщеплюється на воду і CO₂, який потім видаляється легенями в атмосферу. Значну роль у перенесенні CO₂ у вигляді гідрокарбонатів мають сполуки гемоглобіну. В капілярах тканин перехід оксигемоглобіну у відновлений гемоглобін сприяє утворенню гідрокарбонатів, а в капілярах легень синтез оксигемоглобіну сприяє їх розщепленню.

Газообмін у тканинах

У тканинах кров віддає O₂ і поглинає CO₂. Оскільки напруження CO₂ в тканинах досягає 60—70 мм рт.ст., а в крові лише 46 мм рт.ст., то він дифундує з тканин у тканинну рідину, а з неї в кров, роблячи її венозною.

Кисень швидко переходить з артеріальної крові капілярів великого кола кровообігу в тканинну рідину внаслідок того, що напруження його в капілярах більше (100 мм рт.ст.), ніж у тканинній рідині (20—37 мм рт.ст).

Тканини поглинають близько 8 об.%, або 40% усього кисню, який міститься в артеріальній крові. Проте під час активної м’язової роботи споживання кисню досягає 50—60%.

Клітинне дихання — це процес використання кисню в тканинах і його участь в окисненні органічних сполук клітини з подальшим виділенням вуглекислого газу. Під час окиснення поживних речовин у клітинах не відбувається прямого приєднання до них кисню. Ix окиснення починається з від'єднання водню від окисних речовин і передавання його через ряд реакцій кисню, внаслідок чого утворюються вода і CO₂. Ця реакція здійснюється за участю залізовмісних дихальних ферментів, багато з яких є похідними вітамінів групи В (B₁, B₂ та ін.). Реакції окиснення відбуваються в організмі за температури тіла і у водному середовищі. Енергія, що утворюється під час окиснення, частково переходить у теплоту, а частково зберігається про запас у вигляді певних хімічних сполук (АТФ).

Регуляція дихання

Дихання — саморегулювальний процес, який складається з рефлекторної і гуморальної регуляцій. При цьому провідне значення має рефлекторна регуляція, яка здійснюється дихальним нервовим центром, розміщеним у довгастому мозку. Дихальний центр двосторонній і складається з двох відділів: центру вдиху (інспірації) і центру видиху (експірації). У верхній частині варолієвого моста розміщений центр пневмотаксїі, який контролює діяльність дихального центру. Під час вдиху він спричинює збудження нейронів центру видиху і таким чином забезпечує ритмічне чергування (пневмотаксис) вдихів і видихів. У регуляції дихання бере участь також кора великих півкуль головного мозку.

Дихальний центр постійно перебуває в активному стані, в ньому автоматично виникають ритмічні імпульси збудження. Автоматизм дихального центру пов’язують з процесами обміну речовин у ньому самому і накопиченням вуглекислого газу.

 

Схема регуляції дихання: 1 — кора великих півкуль; 2 — дихальний центр у довгастому мозку; 3 — центр діафрагмального нерва; 4 — центри міжреберних нервів у спинному мозку; 5 — міжреберні нерви; 6 — діафрагмальний нерв; 7 — діафрагма; 8 — легеня; 9 — волокна блукаючого нерва, які несуть імпульси від рецепторів легень; 10 — імпульси від шкірних та інших рецепторів

Залежність дихання від віку, виду і продуктивності тварин

Частота дихання у різних видів тварин неоднакова і залежить від віку, виду тварин, рівня обміну речовин в організмі, температури навколишнього середовища, атмосферного тиску та інших факторів.

У новонароджених тварин дихання частіше, проте з віком його частота поступово зменшується. Так, у телят частота дихання зменшується з 67 дихальних рухів при народженні до 22 в 11-місячному віці, у поросят — з 42 до 31 дихального руху за хвилину.

Фізична робота, емоційні навантаження, підвищення температури повітря, травлення прискорюють дихання. Частота й глибина дихання залежать також від інтенсивності обміну речовин. Так, у високопродуктивних корів дихання дорівнює 30, у середньопродуктивних — 15—20 рухів за хвилину.

Під час м’язової роботи дихання стає не лише частішим, а й глибшим. Вентиляція легень також збільшується. М’язова робота супроводжується посиленням кровообігу і підвищенням вмісту гемоглобіну в крові. Внаслідок прискорення обміну речовин під час м'язової роботи в м’язах збільшується утворення CO2 і молочної кислоти і посилюється надходження їх у кров. Молочна кислота відщеплює йони натрію і калію від солей вугільної кислоти, що призводить до значного збільшення концентрації останньої в крові і збудження дихального центру. Молочна кислота, яка швидко утворюється, повністю не окиснюється до води і вуглекислого газу і накопичується в м ’язах у зв’язку з нестачею в них кисню. Такий стан називають кисневою заборгованістю. Окиснення утвореної молочної кислоти завершується вже після закінчення роботи, тому деякий час після роботи дихання ще залишається частим і глибоким.

Дихання за зниженого і підвищеного атмосферного тиску

Зниження атмосферного тиску на висотах 2500—3000 м веде до зниження парціального тиску кисню в альвеолярному повітрі до 55—60 мм рт.ст. При цьому насичення крові киснем зменшується і тканини відчувають кисневу недостатність. Гостра киснева недостатність може спричинити втрату свідомості. Тварини, які ще не пристосувалися до життя в гірській місцевості, тяжко переносять нестачу кисню в атмосферному повітрі. У них виникає сильна задуха, зменшується кількість O₂ в організмі. У тварин, які мешкають у горах, підвищується вміст еритроцитів і гемоглобіну в крові та міоглобіну в м'язах. Коли тварини піднімаються в гори, їх дихання прискорюється і поглиблюється, з кров’яних депо надходить кров з підвищеним вмістом еритроцитів і гемоглобіну, а пізніше під впливом гормону еритропоетину посилюється кровотворення.

Під час занурення у воду на значну глибину атмосферний тиск підвищується. Так, при зануренні на кожні 10 м тиск підвищується на 101 кПа (1 атм). У таких випадках азот повітря розчиняється в крові. Швидке підняття з глибини супроводжується виділенням з крові азоту з утворенням пухирців, які можуть закупорити дрібні кровоносні судини й спричинити повітряну емболію. У разі закупорення пухирцями азоту судин серця і мозку спостерігаються тяжкі розлади в організмі, можлива навіть смерть. Тому

для запобігання виникненню у водолазів кесонної хвороби з глибини на поверхню їх піднімають повільно.

Особливості дихання у птахів

Дихання птахів відрізняється від дихання ссавців, що зумовлено особливостями будови їх органів дихання. На відміну від ссавців, легені птахів прирослі до ребер і малоеластичні. Бронхи проходять через легені і закінчуються в черевних повітряних мішках.

Бронхіоли закінчуються не альвеолами, як у ссавців, а повітроносними капілярами. Газообмін відбувається між повітроносними капілярами і кровоносними судинами. У птахів дуже розвинена грудна клітка, яка бере участь в акті вдиху. При цьому повітря проникає не тільки в легені й повітроносні капіляри, а й у повітроносні мішки грудної та черевної порожнин. Під час видиху стискається грудна порожнина і повітроносні мішки (під дією грудних і черевних м’язів) і повітря з них проходить через легені в зворотному напрямку (рис. 116). Отже, повітря проходить через легені двічі — під час вдиху і під час видиху. За один акт вдиху й видиху птах двічі бере кисень з повітря й двічі виділяє вуглекислий газ. Роль повітроносних мішків у газообміні незначна у зв’язку з тим, що в їх стінках мало капілярів.

Повітроносні мішки мають велике значення в процесі терморегуляції, сприяють охолодженню тіла і внутрішніх органів. Під час польоту грудна клітка нерухома, іповітря засмоктується повітроносними мішками при змахах крил.

Регуляція дихання у птахів здійснюється так само, як і у ссавців, однак птахи дуже чутливі до нестачі кисню. Наприклад, у качок сильна задуха виникає при зниженні його вмісту в повітрі на 1—2%. Частота дихання у різних видів птахів неоднакова: у курей — 20—40; у качок — 50—75; у гусей — 15—25; у індиків — 12—14; у голубів — 40—60 рухів за хвилину.

 

Схема повітроносних мішків у птахів: 1 — грудні; 2 — черевні повітро­носні мішки

Голос тварин

Кожному виду тварин і птахів притаманні свої, характерні для нього звуки голосу. Звуки, які видають тварини і птахи, — іржання, ревіння, мимрення, мурликання, гавкання, спів — являють собою гаму різних тембрів і частот певної висоти й сили. Формуються звуки в голосовому апараті, який у тварин розміщений у гортані, а у птахів — у нижній (співочій) гортані.

Голос тварин — складна, багатоланцюгова рефлекторна реакція. Під час утворення звуків голосові зв’язки, що містять еластичні і м ’язові волокна, звужуються і при проходженні повітря коливаються (вібрують). Просвіт голосової щілини безперервно змінюється, і під час проходження крізь неї видихуваного повітря утворюються звукові хвилі. Відтінки голосу тварин і птахів значною мірою змінюються залежно від їх поведінки, а також з віком і статтю.

Взаємозв’язок органів дихання з іншими системами організму

Органи дихання беруть участь у підтриманні гомеостазу, забезпечують нормальний рівень в організмі кисню, CO2 і pH крові. Органи дихання зв’язані з системою кровообігу, вони сприяють притоку крові до передсердь, беруть участь у терморегуляції. У дихальних шляхах і легенях повітря зігрівається і очищається. Крім того, в легенях здійснюється випаровування води, внаслідок чого організм віддає частину теплової енергії.

Взаємозв’язок є також між органами дихання і травлення. Рухи грудної клітки і діафрагми чинять масаж печінки і шлунка, прискорюють відтік лімфи і жовчі. Переповнений кормом шлунок утруднює дихання внаслідок тиску на діафрагму. Із кишок всмоктуються в кров гази: водень, метан та ін., які потім видаляються з видихуваним повітрям.

М'язи діафрагми допомагають акту дефекації. Шкіра бере участь у газообміні, через неї виділяється назовні вуглекислий газ.