Тема 2. Енергетика живих організмів. Дихання.
Анаеробне та аеробне дихання
Дихання – сукупність реакцій біологічного окиснення органічних енерговмісних речовин з виділенням енергії, необхідної для підтримання життєдіяльності організму. Дихання є процесом, при якому атоми Гідрогену (електрони) переносяться від органічних речовин на молекулярний кисень. Виділяють два основних типи дихання:
- анаеробне
- аеробне.
Анаеробне дихання – сукупність процесів, які здійснюють окиснення органічних речовин і отримання енергії за відсутності кисню. Розщеплення органічних речовин у анаеробів є неповним і відбувається з утворенням проміжних сполук. Характерне для для багатьох нижчих організмів (молочнокислі бактерії, дріжджі), тварин (паразитичні черви, глибоководні безхребетні), окремих видів гетеротрофних рослин та багатьох рослинних тканин. В анаеробних організмів замість кисню можуть використовуватися інші, зазвичай органічні, речовини як акцептори електрона. Термін "анаеробне дихання" часто використовується рівнозначно термінам "бродіння" та "ферментація", особливо, коли йдеться про гліколітичний шлях у клітині.
Анаеробне дихання, на відміну від аеробного, є процесом, за якого водень, відщеплений від органічної речовини, передається не на кисень, а на іншу органічну сполуку, що утворюється в цьому процесі. При анаеробному диханні виділяється значно менше енергії, ніж при аеробному, а тому для одержання такої ж кількості енергії анаеробні організми повинні витратити набагато більше глюкози порівняно з аеробами.
Анаеробне дихання забезпечує існування організмів в умовах, де немає кисню. Анаероби дуже поширені у природі та живуть там, де не можуть жити аероби: у ґрунті, під водою, в кишковому тракті вищих тварин. Деякі анаероби є збудниками небезпечних захворювань людини (ботулізм, гострі кишкові інфекції та інші).
Аеробне дихання – сукупність процесів, які здійснюють окиснення органічних речовин і отримання енергії за участю кисню. Розщеплення органічних речовин є повним і відбувається з утворенням кінцевих продуктів окиснення Н2O і СO2. Характерне аеробне дихання для переважної більшості організмів і проходить в мітохондріях клітини. Аеробні організми в процесі дихання можуть окиснювати різні органічні сполуки: вуглеводи, жири, білки тощо. В аеробних організмів окиснення протікає з використанням кисню як акцептора (приймача) електрона до вуглекислого газу і води.
Аеробне дихання – найдосконаліший спосіб утворення енергії. В основі – повне розщеплення, яке відбувається за участю реакцій безкисневого і кисневого етапів енергетичного обміну. Аеробне дихання відіграє основну роль у забезпеченні клітин енергією та рощепленні речовин до кінцевих продуктів окиснення – води і вуглекислого газу.
Енергетичний обмін та його етапи
Енергетичний обмін (катаболізм) – це сукупність реакцій розщеплення, які забезпечують розпад складних органічних сполук, що супроводжується вивільненням енергії. За енергетичного обміну частина енергії, яка виділяється під час розщеплення органічних сполук, розсіюється у вигляді тепла, а частина – запасається у зв'язках АТФ.
Енергетичний обмін – це складний і багатоступеневий упорядкований процес. У цілому можна виділити в ньому три етапи утворення енергії:
- підготовчий,
- безкисневий
- кисневий.
Так ці етапи або фази енергетичного обміну виглядають схематично:
Підготовчий етап розпочинається у травних вакуолях або травному каналі процесами травлення. Під впливом травних ферментів складні органічні сполуки розщеплюються (гідролізуються) до сполук, які може засвоювати організм. При цьому виділяється всього 0,2-0,8 % енергії, тобто енергетичний ефект цього етапу незначний і вся енергія розсіюється у вигляді теплоти.
Основні групи травних ферментів та їх субстрати
Складні органічні сполуки | Ферменти | Прості органічні сполуки |
Білки | Протеази | Амінокислоти |
Жири | Ліпази | Вищі жирні кислоти, спирти |
Полісахариди | Амілази | Моносахариди |
Нуклеїнові кислоти | Нуклеази | Нуклеотиди |
Безкисневий (анаеробний) етап відбувається в гіалоплазмі і приводить до звільнення невеликої кількості енергії. На цьому етапі прості органічні сполуки, які утворилися на попередньому етапі, зазнають подальшого розщеплення без участі кисню. Безкисневе розщеплення є найпростішою формою утворення енергії в клітинах.
Деякі мікроорганізми та безхребетні (наприклад, паразити) не можуть використовувати кисень, тому їм властивий лише анаеробний енергетичний обмін. Більшість організмів для розщеплення органічних сполук використовує кисень, але кисневому етапу завжди передує безкисневий. Найважливішим на цьому етапі в клітинах є такий процес, як гліколіз.
Гліколіз – сукупність ферментативних реакцій, які забезпечують безкисневе розщеплення молекул глюкози з утворенням молочної кислоти та АТФ. Цей процес є філогенетично найстарішим, дуже поширеним видом енергетичного обміну, який властивий багатьом анаеробним мікроорганізмам, а також клітинам більшості вищих тварин.
При анаеробних умовах існування, або при недостатньому вмісті кисню, як це буває в м'язах, які активно скорочуються, кінцевим продуктом гліколізу є молочна кислота (С3Н6O3), яка утворюється з піровиноградної кислоти (С3Н4O3). У аеробних організмів гліколіз здійснюється перед циклом Кребса та дихальним ланцюгом перенесення електронів, які разом добувають більшу частину енергії глюкози. За аеробних умов піровиноградна кислота (С3Н4O3) проникає в мітохондрії і включається в реакції перетворень трикарбонових кислот.
При анаеробних умовах існування, або при недостатньому вмісті кисню, як це буває в м'язах, які активно скорочуються, кінцевим продуктом гліколізу є молочна кислота (С3Н6O3), яка утворюється з піровиноградної кислоти (С3Н4O3).
В аеробних організмів гліколіз здійснюється перед циклом Кребса та дихальним ланцюгом переносу електронів, які разом добувають більшу частину енергії глюкози. За аеробних умов піровиноградна кислота (С3Н4O3) проникає в мітохондрії і включається в реакції перетворень трикарбонових кислот.
Енергетичний ефект гліколізу – 200 кДж (116 кДж – на тепло, 84 кДж – на АТФ): С6Н12O6 + 2АДФ + 2Н3РO4 → 2 С3Н6O3 + 2Н2O + 2АТФ
Таким чином, гліколіз є енергетично малоефективним процесом, лише 35-40% від енергії енергетичного ефекту акумулюється в АТФ. Енергія гліколізу складає лише 5-7% потенційної енергії глюкози. Це пояснюється тим, що, хоча цей процес є окисно-відновним, загальної зміни ступеня окиснення атомів Карбону не відбувається.
Попри низьку ефективність, гліколіз має велике фізіологічне значення. Завдяки йому організми забезпечуються енергією в умовах дефіциту кисню. Навіть у хребетних гліколіз використовується як ефективний спосіб отримання енергії під час коротких періодів інтенсивної напруги, коли перенесення кисню до м'язів недостатнє для підтримки метаболізму. Він допомагає під час коротких періодів інтенсивної напруги і не призначений для тривалого використання. Наприклад, у людей ферментація глюкози до молочної кислоти дає енергію на період від 30 секунд до 2 хвилин. Крім того, проміжні продукти гліколізу використовуються для синтезу складніших сполук.
У деяких анаеробних організмах, наприклад, дріжджів, піровиноградна кислота перетворюється не в молочну кислоту, а в етанол. Утворення етанолу та молочної кислоти з глюкози – це приклади спиртового та молочнокислого бродіння, яке зазвичай називають гліколізом.
Бродіння – процес розкладу органічних речовин (здебільшого вуглеводів) мікроорганізмами в анаеробних умовах. При бродінні окислюються органічні сполуки, що містять у своєму складі кисень. Процеси бродіння були досліджені Л. Пастером у 50-60-х роках ХІХ ст. і названі ним "життям без кисню". До бродіння здатні дріжджі, бактерії, мукорові гриби і окремі найпростіші. Крім спиртового і молочнокислого бродіння, в організмів є ще маслянокисле, оцтовокисле, пропіоновокисле, метанове та ін. Вихідними продуктами для бродіння є вуглеводи, а також органічні кислоти, амінокислоти та ін. Кожен тип бродіння характеризується специфічними кінцевими продуктами, якими можуть бути органічні кислоти (молочна, масляна та ін.), спирти (етиловий, бутиловий тощо), ацетон, а також СO2 і Н2O. Окисно-відновні реакції бродіння здійснюються за участю специфічного переносника водню, який позначають як НАД (нікотинамідаденіндинуклеотид). Проміжні продукти бродіння є вихідним матеріалом для утворення в клітинах амінокислот, жирних кислот та інших біомолекул.
Кисневий (аеробний) етап відбувається в матриксі і на кристах мітохондрій за участю кисню. При цьому звільняється основна маса енергії (понад 90%). На цьому етапі аеробне перетворення вуглеводів продовжується за рахунок розщеплення молочної кислоти до води і вуглекислого газу.
Енергетичний ефект: 2600 кДж (1088 кДж – на тепло, 1512 кДж – на АТФ): 2С3Н6O3 + 6O2 + 36Н3РO4 + 36АДФ → 6СO2 + 42Н2O + 36АТФ
Цикл Кребса – це послідовне перетворення певних органічних кислот, що відбувається в матриксі мітохондрій. На початку циклу піровиноградна кислота реагує з щавелевооцтовою, утворюючи лимонну кислоту. Остання через низку послідовних реакцій перетворюється на інші органічні кислоти. Унаслідок таких перетворень однієї молекули С3Н4O3 утворюються:
- дві молекули АТФ;
- чотири пари атомів Гідрогену, які є носіями енергії для утворення АТФ на дихальному ланцюгу;
- дві молекули вуглекислого газу, які виділяються з клітини.
За відкриття циклу лимонної кислоти Ганс Кребс (1900-1981) отримав у 1953 році Нобелівську премію з медицини і фізіології. Циклічний принцип реакцій обміну речовин став важливим етапом розвитку біохімії, оскільки дав ключ до розуміння шляхів метаболізму.
Дихальний ланцюг – це сукупність ферментів, вбудованих у внутрішню мембрану мітохондрій, які забезпечують перенесення електронів від атомів Гідрогену (окиснення) на кисень (відновлення). У ході цих окисно-відновних реакцій відбувається поступове звільнення енергії хімічних зв'язків і її акумулювання в макроергічних зв'язках АТФ. Під час реакцій циклу Кребса звільняються атоми Гідрогену. Далі ці атоми дисоціюють на протони і електрони, які акцептуються коферментом НАД. Відтак електрони Гідрогену передаються по ланцюгу дихальних ферментів – флавопротеїдів і цитохромів, вивільнюють свою кінетичну енергію, а в кінці з'єднуються з протонами і утворюють молекули води. Енергія, яка при цьому звільняється, використовується в декількох ділянках дихального ланцюга для здійснення реакції фосфорилювання – синтезу АТФ, тобто приєднання фосфатної групи до АДФ. Це відбувається на внутрішній мембрані мітохондрій. Таким чином, реакція окиснення (переносу електронів) спряжена (тісно поєднана) з реакціями фосфорилювання, коли 55% енергії йде на синтез АТФ, а 45% розсівається у вигляді теплової енергії.
Процес утворення АТФ у результаті перенесення електронів по дихальному ланцюгу внутрішніх мембран мітохондрій одержав назву окисного фосфорилювання. Це явище відкрив у 1931 році російський біохімік Володимир Олександрович Енгельгардт. При інфекційних захворюваннях, дії несприятливих фізико-хімічних чинників (температури, радіації тощо) ці процеси роз'єднуються, більше енергії випромінюється у вигляді теплової, і тому підвищується температура в клітині і в організмі. Крім того, мітохондрії беруть участь у регуляції обміну води, депонуванні йонів кальцію, продукуванні попередників стероїдних гормонів. Отже, завдяки реакціям кисневого етапу при розщепленні двох молекул піровиноградної кислоти синтезується в цілому 36 моль АТФ (2 моль в циклі Кребса і 34 моль – при перенесенні йонів Гідрогену дихальним ланцюгом).
Сумарним енергетичним результатом етапів енергетичного обміну є виділення 2800 кДж енергії (200 кДж + 2600 кДж), з якої в 38 молекулах АТФ акумулюється 55% (38 × 42 кДж = 1596 кДж), а 45% (1204 кДж) – розсіюється у вигляді теплоти. При цьому 2 молекули АТФ дає гліколіз, 2 – цикл Кребса і 34 – дихальний ланцюг.
Повне рівняння розщеплення глюкози має такий вигляд:
С6Н12О6 + 6O2 + 38АДФ + 38Н3РO4 → 6СO2 + 44Н2O + 38АТФ
Отже, основну роль у забезпеченні клітин енергією відіграє аеробний етап енергетичного обміну.