Порівняльна фізіолог ...

Фізіологія розмноження

Загальна характеристика органів розмноження тварин

Розмноження, або репродукція, — складний біологічний процес, що забезпечує відтворення тварин і продовження виду.

Для сільськогосподарських тварин характерне статеве розмноження, яке здійснюється за допомогою спеціальних органів розмноження самця і самки. Функціонувати органи розмноження починають при досягненні тваринами статевої зрілості. У жуйних тварин вона настає з 6 — 10-го місяця, у свиней з 5 — 8-го і у коней з 16 — 18-го місяця. У цьому віці у фолікулах яєчників самок починають періодично розвиватися жіночі статеві клітини — яйцеклітини. У сім'яниках самців починають розвиватися чоловічі статеві клітини — сперматоозони. Самці здатні виділяти сперму і здійснювати статевий акт. Проте використовують самок і самців для відтворення стада тільки при досягненні ними фізіологічної зрілості, яка у телиць настає у віці 1 6 — 18 міс., у кіз і овець — 12 — 15 міс., у свиней — 9 — 11 міс. і у кобил — у віці 3 років. У цьому віці у статевозрілих тварин посилюється виділення статевих гормонів і починають виявлятися статеві рефлекси. У самок з ’являється статева охота і тічка. Самець здатний здійснювати статевий акт, виділяти сперму і запліднювати самку, а самка може стати вагітною і виношувати плід.

При заплідненні відбувається об’єднання жіночої і чоловічої статевих клітин (гамет), утворюється зигота, з якої розвивається зародок, а потім плід. Тривалість використання тварин для відтворення стада різна і залежить як від племінної цінності, так і від їх старіння. Більшість коней зберігають свою плідність до 18—20, корови до 12 — 14, вівці — 7 — 8 і свині — 7 — 10 років.

Фізіологія органів розмноження самців

До органів розмноження самців належать сім’яники з придатками, сім’япроводи, придаткові статеві залози, статевий член (пеніс), сім’яний мішок з мошонкою.

У сім’яниках утворюються сперматозоони, цей процес називається сперматогенезом. У більшості сільськогосподарських тварин сперматогенез відбувається безперервно, але нерівномірно, протягом усього року. У диких тварин він здійснюється сезонно, в період розмноження. Утворення сперматозоонів відбувається під впливом гонадотропних гормонів гіпофіза. Сформовані сперматозоони із звивистих канальців сім’яника потрапляють у канал придатка сім’яника, де вони дозрівають, набувають однойменного заряду і зберігаються там тривалий час.

Сперматогенез здійснюється за температури, на З—4 оС нижчій від температури тіла. Це досягається тим, що сім'яники розміщені в мошонці, температура якої регулюється залежно від температури навколишнього середовища.

Сперма — продукт життєдіяльності статевих залоз самця. Складається з двох частин: сперматозоонів і плазми — секретів придаткових статевих залоз. Кількість сперми, яку виділяє самець під час одного статевого акту, називають еякулятом.

 Середня кількість сперми, яку виділяють самці різних видів тварин 

Тварина	Об'єм еякуляту, мл	Кількість сперматозоонів у 1 мл, млрд	Загальна кількість сперматозоонів  в еякуляті, млрд
Жеребець	50-120	0,1-0,25	6-15
Бугай	4-5	1,0-1,5	4-10
Кнур	150-300	0,1-0,2	20-80
Баран	1-2	2,0-4,0	2-10

 

Сперматозоон — клітина джгутикоподібної форми, яка складається з голівки, шийки, тіла і хвостика. Довжина сперматозоона у сільськогосподарських тварин становить близько 60—70 мкм. У голівці розміщене ядро, де міститься спадкова інформація. Попереду голівки є чохлик, під яким розміщена акросома, фермент якої гіалуронідаза розчиняє оболонки яйцеклітини під час її запліднення.

Шийка, тіло і хвостик є руховим апаратом сперматозоона. Рухаються сперматозоони прямолінійно і поступально вперед зі швидкістю 5—120 мкм/с.

Сім’япроводи над сечовим міхуром впадають у сечостатевий канал, у тазову частину якого відкриваються ще протоки придаткових статевих залоз: передміхурової, міхурцеподібної, цибулинної та уретральних. Під час осіменіння секрети придаткових статевих залоз виділяються в певній послідовності: спочатку з уретральних і цибулинних залоз (їх секрети очищують сечостатевий канал від залишків сечі), а потім виділяється секрет інших залоз. Секрети придаткових статевих залоз розбавляють сперму у багато разів, утворюючи еякулят, і сприяють руху сперматозоонів по статевих шляхах самки. Тривалість життя сперматозоонів у статевих шляхах самки коливається від кількох годин до однієї доби.

Статеві рефлекси у самців. Функція розмноження у самців являє собою складний комплекс рефлексів. Статева тяга виявляється під впливом статевого гормону тестостерону і в результаті сприйняття аналізаторами самця (слуховим, зоровим, нюховим, шкірним) подразнень, що надходять від самки. Статевий рефлекс у самців — складний ланцюговий рефлекс, у якому беруть участь різні відділи центральної і вегетативної нервової системи. Він виявляється такими стадіями: реакція на самку, ерекція статевого члена внаслідок наповнення кров’ю його кавернозних тіл; парування (статевий акт) — введення статевого члена в піхву самки; еякуляція — виділення сперми через сечостатевий канал. Центри цих рефлексів знаходяться в поперекових і крижових відділах спинного мозку. На прояв статевих рефлексів впливає кора великих півкуль і гіпоталамус.

Фізіологія органів розмноження самок

До органів розмноження самок належать яєчники — жіночі статеві залози, де внаслідок овогенезу утворюються яйцеклітини, а також жіночі статеві гормони; яйцепроводи, де здійснюється запліднення та утворення зиготи; матка — місце розвитку зародка і плоду; піхва, присінок піхви, клітор і статеві губи — органи парування.

Яєчники — парні органи овальної форми, в яких з клітин зародкового епітелію у фолікулах утворюються яйцеклітини. В дозрілому фолікулі — граафовому міхурці — в порожнині накопичується рідина, а на горбку знаходиться яйцеклітина. У корів і кобил при ректальному дослідженні ці фолікули можна намацати пальцями. Спочатку в яєчниках утворюється і розвивається багато фолікулів, але дозріває їх незначна кількість. Більша частина їх на різних стадіях розвитку розсмоктується. У корів і кобил, як правило, дозріває один фолікул, рідко два і більше. У овець можливе доірівання 1—4 фолікулів, у свиней до 15—20 фолікулів.

Під час овуляції фолікул розривається, з нього разом з фолікулярною рідиною виходить яйцеклітина, яка потрапляє в яйцепровід. Там здійснюються її дозрівання. На місці розірваного фолікула утворюється жовте тіло, якеЬтаж\тимчасовою залозою внутрішньої секреції і виділяє гормон прогестерон. Якщо саійюи завагітніла, то жовте тіло зберігається протягом усього періоду вагітності, виділяє гормон прогестерон, який затримує розвиток у фолікулах яєчника нових яйцеклітин. Якщо самка не завагітніла, то з 10—15-ї доби після овуляції жовте тіло починає розсмоктуватися, і у фолікулах яєчників починають розвиватися нові яйцеклітини. Якщо жовті тіла не розсмоктуються як після розтелення, так і після статевого циклу, то у самок виникають перегули, вони стають безплідними та яловими. У цьому разі необхідна ветеринарна допомога.

Статевий цикл. Статевий цикл — це комплекс морфологічних і фізіологічних процесів, які відбуваються в організмі самки в період від початку однієї тічки і охоти до початку наступної. У сільськогосподарських тварин статевий цикл поділяють на дві основні стадії: перша — тічка і статева охота, друга — міжтічковий період, або статевий спокій. Тривалість статевого циклу та його стадій неоднакова у різних видів тварин. Так, у кобил і свиноматок статевий цикл триває 20—21 добу, у корів — 19—21 добу, у овець - 17 діб.

Тічка — це явище виділення слизу зі статевих органів самки внаслідок морфологічних і функціональних змін в ЇЇ статевому апараті. Під впливом гормонів естрогенів розширюються кровоносні судини слизових оболонок статевих шляхів, які набувають червоного забарвлення і стають набряклими. Клітини слизової оболонки матки, піхви, шийки матки посилено виділяють слиз. Спочатку витікає прозорий слиз, а потім наприкінці охоти він каламутніє і стає густішим. Особливо багато слизу виділяється у корів і телиць. Внаслідок виділення слизу в статевих шляхах самки створюються сприятливі умови для руху сперматозоонів, запліднення та утворення зародка, прикріплення його до слизової оболонки матки. Під час тічки відбуваються періодичні скорочення і розслаблення м’язів рогів, тіла та шийки матки.

Статева охота. Під впливом естрогенних гормонів підвищується збудливість нервової системи, і організм самки мобілізується на виконання функції розмноження. Самки під час охоти непокояться, ревуть, погано сприймають корм, зменшують удій, стрибають одна на одну; у свиней, навпаки, спостерігається “рефлекс нерухомості”. Досить чітко виявляються статеві рефлекси у самок у присутності самця. Тому для виявлення охоти у самки в господарствах часто використовують плідників-пробників.

Тривалість охоти у самок різних видів тварин неоднакова. У корів вона триває 10—20 год, у овець — 24—40 год, у свиней — 48—72 год, а у кобил — 5—7 діб.

Овуляція у корів частіше здійснюється через 7—15 год після закінчення охоти, у овець — через 31—32, у свиней — через 25—40 год від початку охоти, а у кобил — за 24—48 год до закінчення охоти. Під час статевої охоти самка допускає самця до парування.

В акушерській практиці прийнято поділяти статевий цикл на три стадії:

1. збудження, 
2. Гальмування
3. урівноваження.

У стадії збудження спостерігаються тічка, охота та овуляція.

Стадія гальмування — послаблення статевого збудження й тічки, охота припиняється, і самка відганяє самця.

Стадія урівноваження настає після стадії гальмування і триває до настання нової, чергової стадії збудження. Ця стадія відповідає прийнятій у фізіології стадії статевого спокою. У корів, овець і свиней тічка й охота можуть повторюватися протягом усього року.

Проте у окремих видів і порід тварин виявляється сезонність розмноження, успадкована ними від диких нащадків. Сезонність парування у диких тварин пов’язана з необхідністю народження нащадків у період, найбільш сприятливий для їх вирощувамыя. У тварин різних видів терміни вагітності неоднакові. Через це і парування відбувається в різні пори року. У овець, яких розводять у напівпустелях, у високогірних місцевостях, статевий сезон спостерігається восени.

Регуляція статевого циклу

Розмноження — складний комплекс реакцій на певні подразники, що виникають як усередині організму, так і надходять із зовнішнього середовища. Провідну роль у прояві функцій розмноження виконує ценаральна нервова система. Центри цієї регуляції розміщені в гіпоталамусі, де утворюються нейросекрети — фоліберин і люліберин. Ці нейросекрети в свою чергу стимулюють видлення передньою часткою гіпофіза гонадотропних гормонів — фолітропіну та лютеїну. Фолітропін спричинює ріст і розвиток фолікулів, лютропін — овуляцію, а також сприяє утворенню жовтого тіла на місці розірваного фолікула. Під впливом фолітропіну в фолікулах яєчника утворюється значна кількість естрогенних гормонів, які обумовлюють тічку й статеву охоту (статева домінанта). У свою чергу гормон жортбго тіла прогестерон гальмує утворення в гіпоталамусі люліберину, в гіпофізі зменшується вироблення лютропіну, який знижує вироблення в яєчниках естрогенних^гормонів. Прогестерон активує також нервові центри, пов’язані з материнством^Яйаслідок цього тічка й охота припиняються — настає стадія статевого спокою. У разі запліднення самки цей спокій називають стадією материнської домінанти.

Парування — досить складний рефлекторний процес, у прояві якого спостерігається ряд статевих рефлексів. У здійсненні їх бере участь кілька аналізаторів: зоровий, слуховий, нюховий, смаковий, дотиковий. Парування здійснюється за наявності таких рефлексів: наближення, обіймального, ерекції, парувального, еякуляції (у самців) та овуляції (у самок).

Під час парування у корів, овець і кіз сперма самця потрапляє у піхву (піхвовий тип осіменіння), а у кобил і свиней — у матку (матковий тип осіменіння). Сперматозоони переміщуються статевими шляхами самки внаслідок скорочень м’язів цих органів. У свою чергу скорочення м’язів стимулює гормон задньої частки гіпофіза — окситоцин. Внаслідок скорочень м’язів матки, яйцепроводів сперматозоони швидко потрапляють у яйцепровід, де стикаються з яйцеклітиною. У корів сперматозоони досягають верхньої третини яйцепроводу протягом 2—4 хв, у овець — 6, у свиней — через 10—15 хв, у кобил — верхівки рогів матки в перші секунди після парування. У статевих шляхах самки сперматозоони живуть недовго: у корів і овець — 36—48 год, у свиней і кобил — 24—48 год.

У тваринництві широко використовується метод штучного осіменіння — введення сперми самці без спаровування її з самцем. Сперму від самця беруть на штучну вагіну і розбавляють спеціальними розріджувачами. Розбавлена сперма довго зберігається в замороженому стані за досить низьких температур і зберігає запліднювальну властивість. Таку сперму доставляють на пункти штучного осіменіння господарств, де нею можна осіменити значно більше самок, ніж при природному спаровуванні.

Штучне осіменіння дає можливість поліпшити племінні якості тварин, використовуючи при цьому досить цінних у порідному відношенні самців-плідників.

Запліднення — складний біологічний процес проникнення сперматозоонів у цитоплазму яйцеклітини, злиття їх ядер і утворення одноклітинного зародка — зиготи. Вибір оптимального строку осіменіння грунтується на вченні про статевий цикл, який включає тічку, охоту й овуляцію. Корів у середньому осіменяють через 10 год від початку охоти, свиней уперше через 15—20 год від початку охоти, кобил за 1—2 доби до овуляції.

Яйцеклітини самок ссавців мають кулясту форму, діаметр їх становить 0 ,1 -0 ,2 мм.

У центрі яйцеклітини розміщене ядро з гаплоїдним набором хромосом, навколо нього цитоплазма, де містяться гранули поживної речовини — жовтка, зовні цитоплазму оточують три оболонки: первинна — жовткова і дві вторинних — прозора (блискуча) і променистий вінець з фолікулярних клітин.

Яйцеклітини самок сільськогосподарських тварин живуть недовго. Через 6—10 год після овуляції вони гинуть, якщо не відбувається їх запліднення сперматозоонами. Під час овуляції яйцеклітина виходить з фолікула, потрапляє в лійку яйцепроводу і надходить у його канал. Рух яйцеклітини в бік рогів матки здійснюється завдяки скороченню м’язів його стінки і миготінню війок епітелію слизової оболонки. Запліднення здійснюється у верхній третині яйцепроводу. Сперматозоони, які проникають у яйцепровід, оточують яйцеклітину, їх акросоми виділяють фермент гіалуронідазу, з допомогою якого розчиняються оболонки яйцеклітини.

Крізь прозору і жовткову оболонки у цитоплазму яйцеклітини проникає тільки один сперматозоон (явище моноспермії). Хвіст при цьому відпадає, а голівка збільшується до розмірів ядра яйцеклітини.

Ядра (пронуклеуси) сперматозоона і яйцеклітини зливаються і утворюється зигота, з якої розвивається новий організм.

Вагітність — це фізіологічний стан самок від запліднення до народження плода. У кобил вагітність називається жеребністю, у корів — тільністю, у овець — кітністю, у свиней — поросністю. Вагітність буває первинна і вторинна; одноплідна і багатоплідна.Тривалість вагітності у самок різних видів тварин неоднакова.

Тривалість вагітності у тварин різних видів 

Тварина	Тривалість вагітності, діб	Тварина	Тривалість вагітності, діб
Кобила	340 (307-412)	Свиня	114 (110-140)
Самка північного оленя	225 (196-243)	Лисиця, песець	52 (50-55)
Ослиця	280 (360-390)	Сука	62 (59-65)
Косуля	300	Самка бобра	106 (105-107)
Корова	285 (240-311)	Кішка	58 (55-60)
Лосиця	225	Куниця	265 (260-270)
Верблюдиця	365 (335-395)	Кролиця	30 (28-33)
Соболиця	265 (260-270)	Білка	35
Коза, вівця	150 (146-160)	Зайчиця	51 (50-52)
Норка	52 (42-78)	Самка горностая	240

 

Розвиток тваринного організму розпочинається з одноклітинного зародка — зиготи, яка в своєму розвитку проходить такі періоди: дроблення, гаструляції, гістогенезу та органогенезу. У період дробления відбувається мітотичний поділ зиготи. Внаслідок цього формується багатоклітинний зародок — морула, який складається з клубка клітин  бластомерів і переміщується в ріг матки. Потім морула перетворюється на бластодермічний міхурець, або бластоцисту, — зародок, що складається з поверхневого шару дрібних світлих клітин, які становлять трофобласт. Це тимчасова оболонка, через яку здійснюється живлення зародка. Всередині бластоцисти розміщується клубок великих темних клітин, що становлять ембріобласт. З нього розвивається тіло зародка та деякі плідні оболонки. Між трофобластом і ембріобластом утворюється порожнина, заповнена поживною рідиною.

Процес дроблення зиготи у корів спочатку протягом 4 діб здійснюється в яйцепроводі, а потім через 4 доби закінчується в розі матки. У свиней дроблення триває 3 доби, у овець — 4 доби.

У процесі гаструляції утворюється складніший зародок — гаструла. Спочатку розшаруванням й відокремленням клітин з ембріобласта утворюється двошаровий зародок, що складається з двох зародкових листків: поверхневого — ектодерми і внутрішнього — ентодерми. Потім між ектодермою і ентодермою утворюється третій зародковий листок — мезодерма. З ектодерми спочатку утворюється нервова пластинка, а з неї нервова трубка. Мезодерма диференціюється на соміти, сегментні ніжки і спланхнотом. Ентодерма диференціюється на кишкову і жовткову. Поряд з цим від зародкових листків відокремлюються клітини, з яких утворюється ембріональна сполучна тканина — мезенхіма.

На трофобласті зародка утворюються первинні ворсинки, які заглиблюються в слизову матки і з допомогою яких зародок живиться, всмоктуючи секрет маткових залоз — маткове молоко. Таке живлення зародка характерне для ссавців до формування плаценти.

Поряд з диференціацією зародкових листків відбувається розвиток і тимчасових (провізорних) зародкових органів — плідних оболонок: жовткового міхура, амніона, алантоїса, хоріона й плаценти.

У процесі гістогенезу із зародкових листків внаслідок диференціації їх клітин формуються тканини тваринного організму, а в результаті процесу органогенезу з тканин утворюються органи плода.

З клітин ентодерми й вісцерального листка спланхнотома мезодерми утворюється жовтковий міхур, який у ссавців не містить жовтка і незабаром розсмоктується. З клітин ектодерми і парієтального листка спланхнотома мезодерми утворюються внутрішня плідна оболонка — амніон і зовнішня — хоріон. Алантоїс утворюється випинанням стінки задньої кишки зародка. Ця плідна оболонка розміщується між амніоном і хоріоном і зростається з ними. Так утворюється плацента — важливий тимчасовий орган самки під час її вагітності, який забезпечує зв’язок організму плода з організмом матері та його живлення. Крізь плаценту з крові матері в кров плода дифузією надходять поживні речовини й кисень, а в зворотному напрямку — вуглекислий газ, сечовина та інші продукти обміну.

Формування плідних оболонок у кобил і корів закінчується через 2 місяці, у овець і свиней — через місяць після запліднення.

Амніон, або водна оболонка, утворює амніотичну порожнину, заповнену амніотичною рідиною. Ця рідина захищає плід від струсів і відіграє важливу роль під час пологів, зволожуючи родові шляхи.

Алантоїс, або сечова оболонка, також.утворює порожнину, яка заповнена первинною сечею, що містить продукти обміну речовин плода.

Хоріон, або судинна оболонка, оточує плід зовні і виконує захисну й трофічну функції. Ця оболонка утворює дитячу частину плаценти. На її поверхні формуються випини — ворсинки, які заходять у заглибини слизової оболонки матки, — крипти. Материнською частиною плаценти є видозмінена слизова оболонка матки під час вагітності.

Крізь плаценту здійснюється живлення плоду і видалення з нього продуктів обміну речовин.

Залежно від розміщення ворсинок на хоріоні плоду і ступеня зруйнованості шарів слизової оболонки матки у тварин розрізняють чотири типи плацент.

У кобили, свиноматки дифузний епітеліохоріальний тип плаценти. Ворсинки рівномірно розміщені на хоріоні і під час контакту із слизовою оболонкою матки не спричинюють руйнування її шарів.

У жуйних тварин котиледоновий десмохоріальний тип плаценти. Ворсинки на хоріоні розміщені в певних ділянках у вигляді скупчень, які називаються котиледонами. У плода великої рогатої худоби налічують близько 80—100 котиледонів. Вони вступають у тісний зв’язок з випинами слизової оболонки матки, які звуться карункулами. При цьому руйнується й епітеліальний шар.

У хижих тварин кільцеподібний ендотеліохоріальний тип плаценти. Ворсинки на хоріоні розміщені у вигляді кільця (пояса) і під час контакту із слизовою матки спричинюють руйнування її епітеліального й підепітеліального шарів, тобто ворсинки контактують з ендотелієм судин матки.

У приматів і гризунів дискоїдальний гемохоріальний тип плаценти. Ворсинки на хоріоні скупчені у вигляді диска й під час контакту із слизовою оболонкою матки спричинюють руйнування її епітеліального, підепітеліального шарів та ендотелію судин матки, тобто ворсинки контактують з кров’ю матері.

За всіх типів плацент між кров’ю матері й плода зберігається бар’єр (гематоплацентарний бар'єр), який захищає плід від несприятливих факторів, що потрапляють у кров матері (мікробів, токсинів та ін.).

З настанням вагітності у самок відбуваються зміни функцій багатьох органів. Самки стають спокійнішими, у них поліпшується апетит. У першій половині вагітності вони краще засвоюють корми, стають більш вгодованими, але в кінці вагітності деякі з них худнуть. Під час вагітності змінюється також функція деяких залоз внутрішньої секреції.

Так, у гіпофізі утворюється більше гормону соматотропіну, жовте тіло яєчника і плацента виробляють більше гормону прогестерону. В яєчниках припиняються ріст фолікулів і овуляція. В печінці накопичується глікоген, посилюється робота серця, нирок, стає частішим дихання.

Живлення плода. У коней і свиней ворсинки хоріона доторкуються до епітелію слизової матки не щільно, між ними є простір, заповнений живильною рідиною — ембріотрофом, або матковим молоком. Ембріотроф всмоктується й переробляється хоріоном і використовується для живлення плода. У інших тварин із складнішою плацентою живлення плода спочатку також здійснюється ембріотрофом, але потім, з утворенням плаценти, поживні речовини надходять дифузією з крові матері в кров плода.

Плацента здатна не лише засвоювати й переробляти речовини, які надходять з крові матері, а й накопичувати деякі з них (вітаміни, гормони). Крім того, плаценті властива вибірковість, тобто вона здатна пропускати одні речовини й затримувати інші.

Кровообіг плода відрізняється від кровообігу дорослої тварини. Система кровообігу у плода замкнена, у нього функціонує велике і плацентарне кола кровообігу. Мале коло кровообігу функціонує недостатньо. Кров плода від плаценти, збагачена киснем і поживними речовинами, надходить по пупковій вені до печінки. Тут вона змішується з кров’ю ворітної вени. Від печінки по печінкових венах змішана кров надходить у задню порожнисту вену, а з неї — в праве передсердя і правий шлуночок серця.

У плода в перегородці між правим і лівим передсердями є овальний отвір з клапаном, тому частина крові крізь нього надходить у ліве передсердя. Легені у плода не функціонують, тому більша частина крові з правого шлуночка тече не по легеневій артерії, а по додатковій боталловій протоці до аорти. З аорти кров тече до всіх органів плода. Частина цієї крові направляється до плаценти пупковими артеріями. У плаценті кров, проходячи через капілярну сітку, звільняється від вуглекислого газу та інших продуктів обміну речовин і збагачується киснем і поживними речовинами, що надходять сюди з крові матері. Така кров по пупкових венах знову направляється до плода. Таким чином, усі органи й тканини плода постачаються змішаною кров’ю, яка містить незначну кількість кисню й підвищений вміст вуглекислого газу.

Оскільки гемоглобін крові плода має високу властивість сполучатися з киснем, плід не відчуває кисневого голодування.

З моменту народження у тварин починає функціонувати легеневе коло кровообігу.

Боталлова протока запустіває, і кров з правого шлуночка надходить тільки в легеневу артерію. Овальний отвір між правим і лівим передсердями закривається клапаном і заростає, тому кров у ліве передсердя надходить тільки легеневими венами. Пупкові вени й артерії запустівають і перетворюються на зв’язки.

Обмін речовин та енергії у плода характеризується переважанням процесів асиміляції над процесами дисиміляції, що забезпечує його швидкий ріст і розвиток.

Плід витрачає мало енергії, через те що його органи, за винятком серця, майже не працюють. Кишки у плода починають функціонувати з другої половини вагітності, в них виділяються ферменти і накопичується першородний кал (меконій), який складається з жовчі, епідермісу шкіри та інших речовин. Першородний кал виділяється плодом у навколоплідну рідину і знову ковтається плодом. У плода функціонують печінка, нирки, залози внутрішньої секреції. Із середини вагітності починають скорочуватися м’язи плода. Рухи плода посилюються при зміні складу крові матері, підвищенні температури. Головний мозок плода перебуває в стані спокою.

Пологи — складний біологічний процес, у результаті якого зрілий плід, плідні оболонки й навколоплідні води виводяться з порожнини матки самки тварин назовні. Нормальні пологи є результатом ембріонального розвитку плода і не бувають раптовими.

Організм самки готується до пологів поступово. За 3—4 тижні до пологів у корів і кобил набрякає вим’я, а безпосередньо перед пологами в ньому розпочинається секреція молозива. Зв’язковий апарат пологостатевих шляхів в останні дні вагітності розслаблюється під впливом гормону релаксину, який виділяється жовтим тілом наприкінці вагітності, з обох боків хвоста формуються глибокі западини.

Жовте тіло яєчника, а потім і плацента виробляють гормон прогестерон, який знижує збудливість м’язів матки, вона здатна розтягуватися під впливом тиску збільшеного плідного міхура до значних розмірів. Проте в кінці вагітності виділення цього гормону припиняється, а збільшується надходження в кров естрогенних гормонів яєчника. Внаслідок цього збільшується чутливість м'язів матки до ацетилхоліну, який утворюється на закінченнях парасимпатичних нервових волокон і є подразником гладеньких м'язів. У цей час підвищується чутливість м’язів матки до гормону задньої частки гіпофіза — окситоцину. Отже, завдяки зняттю блокуючої дії прогестерону і наявності збуджувальних речовин — окситоцину і ацетилхоліну — матка готується до пологів. Під впливом активних рухів плода подразнюються інтерорецептори слизової оболонки матки, в результаті чого рефлекторно починають ритмічно скорочуватися м’язи матки — спостерігаються родові схватки, починаються пологи.

Процес пологів поділяють на три фази:

1. розкриття родових шляхів;
2. виведення плода ;
3. післяродова фаза.

У першій фазі починаються родові схватки, або потуги, які тривають кілька годин і призводять до розкриття шийки матки. Наповнені рідиною плідні оболонки у вигляді міхура з ’являються у статевій щілині, потім плідний міхур розривається, плідна рідина витікає і родові шляхи стають гладенькими й слизькими.

У другій фазі плід виводиться назовні. Ця фаза у корів триває від 20 хв до 2 год, у кобил — 5—20 хв, у овець до 2 год, у свиней — 4—5 год і більше.

Під час третьої фази виходять плідні оболонки — послід. У корів відділення посліду відбувається через 8—10 год, у овець і кіз — через 4—5 год, у кобил — через 0,5—1 год після народження плода. У свиней послід виділяється відразу після народження кожного плода.

Пологи у тварин спостерігаються переважно вночі, в тихій і спокійній обстановці. У тварин (частіше у тих, що мають одне маля, — корова, кобила) нерідко народжуються близнята: однояйцеві і різнояйцеві. Перші розвиваються з одного яйця, заплідненого одним сперматозооном. їх ще називають гомозиготними близнятами. Вони розвиваються з однієї зиготи, яка на ранніх стадіях зародкового періоду поділяється на дві частини. Різнояйцеві близнята розвиваються з різних яєць, запліднених різними сперматозоонами. Близнят може бути двоє і більше.

Трансплантація зигот. В останні роки вченими розроблений метод трансплантації зигот, який широко використовується у тваринництві з метою поліпшення порідного складу маточного поголів'я і підвищення його продуктивності.

Відомо два основних методи трансплантації зигот: хірургічний і нехірургічний. За хірургічним методом у ділянці голодної ямки розрізають черевну стінку, а потім спеціальною піпеткою вводять зиготу в невеликій кількості фізіологічного розчину в яйцепровідабо ріг матки. За нехірургічним методом зиготу вводять глибоко в матку за допомогою приладу, що нагадує шприц для штучного осіменіння тварин.

Спочатку самкам-донорам вводять гормональні препарати, які стимулюють дозрівання у фолікулах яєчника кількох яйцеклітин одночасно. Потім таких самок осіменяють спермою, а після запліднення й утворення зиготи їх вимивають поживними розчинами і пересаджують самкам-реципієнтам.

Особливості розмноження птахів

Ембріогенез птахів відбувається в двох середовищах: спочатку внутрішньочеревно в організмі самки, коли йде формування яйця, а потім у зовнішньому середовищі за сприятливих умов у знесеному яйці.

Півні під час парування виділяють 0 ,5 -0 ,8 мл еякуляту, в 1 мл якого міститься близько 1 млрд сперматозоонів. Сперматозоони півня тривалий час зберігаються в яйцепроводі самки і мають запліднювальну властивість. Тому після відсаджування півнів кури ще протягом 20—30 діб несуть запліднені яйця, а індички й гуски значно довше, У курей, які постійно знаходяться з півнями, усі відділи яйцепроводу заповнені сперматозоонами. Збільшення тривалості світлового дня стимулює діяльність сім’яників півня. Статева активність півнів поступово знижується з настанням линяння і відновлюється після його припинення.

У самок птахів добре розвинені тільки лівий яєчник і яйцепровід. Яєчник у самок являє собою гроно фолікулів різних розмірів і зрілості. У цих фолікулах налічується від 500 до 3500 яйцеклітин. Під час свого розвитку яйцеклітини накопичують багато жовтка і перетворюються на великі кулі — яєчні жовтки 3,5—4 см у діаметрі. На утворення жовтка таких розмірів організму курки потрібно близько 14 діб. На поверхні жовтка розміщений зародковий диск (власне яйцеклітина) у вигляді білої плями 1—2 мм у діаметрі. Дозрілий жовток після розривання фолікула потрапляє в лійку яйцепроводу, де відбувається запліднення і утворення зиготи. Під час руху зиготи по відділах яйцепроводу протягом однієї доби відбувається формування яйця і перші етапи розвитку зародка, тобто жовток із зародком вкриваються білковою, підшкаралуповою, шкаралуповою оболонками і кутикулою. Сформоване яйце скороченням м’язів яйцепроводу через клоаку виводиться назовні.

Якщо інкубаційні яйця помістити в сприятливі умови (інкубатори або тіло квочки), то ембріогенез відновлюється. Курчата виводяться на 21-шу добу, каченята, гусенята й індичата — на 28—29-ту добу.

У процесі свого розвитку зародок використовує запаси поживних речовин, що містяться в яйці у вигляді жовтка і білка.

Формування яйця в яйцепроводі самки і процес яйцевідкладання регулюються нервовою системою і гормонами залоз внутрішньої секреції — гіпофіза та яєчника. Інтенсивне освітлення пташників, повноцінна годівля птиці і добрий догляд за нею сприяють активізації функцій яєчників.

З гіпоталамуса мозку виділяються нейросекрети, які стимулюють виділення гіпофізом гонадотропних гормонів. Фолітропін сприяє дозріванню фолікулів у яєчниках, а лютропін зумовлює овуляцію. На утворення білка і шкаралупи яйця впливають гормони яєчника, а на процес яйцевідкладання — окситоцин.