Регулювання чисельно ...

1. Екологічна зумовленість органів чуття тварин

Поведінка, для своєї ефективності, має відповідати існуючим обставинам, тобто тварина повинна здійснювати певні рухи в потрібному місці у відповідний момент. Така відповідність можлива лише у випадку надходження адекватної інформації, що забезпечується завдяки роботі органів чуття.

Жодний організм не має органів чуття, які були б здатними вловлювати всі можливі фізичні зміни довкілля. Дивергенція сенсорних можливостей виявляється настільки широкою, що від тварин часто не слід очікувати схожих із нашими механізмів розпізнавання певних об'єктів. Через те, що природний добір пристосовує організми до певних умов, значні відмінності між тваринами зумовлюються не стільки їх еволюційною історією, скільки екологічними обставинами.

Надзвичайна кількість тварин орієнтується в просторі за допомогою світла, яке представляє собою електромагнітне випромінювання. Бачена частина становить лише незначну частку всього електромагнітного спектру. Фоторецепторні клітини містять пігмент, який під дією світла втрачає колір (цей процес є зворотним). Подібні клітини можуть бути розсіяні всім тілом тварини (дощовий черв'як), але в більшості випадків утворюють скупчення, переважно різні варіанти очей.

Зір, визначаючи спрямованість світла, допомагає точніше встановлювати конфігурації простору порівняно з іншими органами чуття. Незважаючи на те, що саме зір є одним із найважливіших органів чуття, у більшості випадків тварини бачать по-різному. Так, комахи на відміну від людського ока практично не бачать у червоному спектрі. Але вони добре сприймають ультрафіолет, тому червоні для нашого сприйняття квіти вони бачать зовсім у іншому забарвленні.

Найважливішим недоліком зору є обмеженість умов, у яких він забезпечує організм інформацією. Так, в темряві або в сутінках ефективність зору суттєво обмежується; також він не може обходити перепони. Тварини, пристосовані до яскравого денного світла, мають гострий зір, сприймають кольори та рухи, але вони є нечутливими до низького рівня освітлення. Адаптованість до сутінкового освітлення навпаки супроводжується високою чутливістю, але втратою кольорового та детального предметного зору.

Існують межі, за якими зір як орган чуття практично не працює - значні морські глибини, печери, підземні умови тощо. У подібних умовах очі регресують, при чому у деяких видів (наприклад, протей) спочатку можуть розвиватися нормальні очі, які в подальшому при відсутності світла дегенерують.

Звук виникає внаслідок змін тиску, що викликані коливаннями в повітрі або воді. Слухові системи є дуже різноманітними, але мають спільні риси: периферійна частина перетворює звуковий тиск у коливальні рухи, а рецептори перетворюють їх на нервові імпульси.

Звук має певні важливі особливості, які зумовлюють його виключне значення в комунікації тварин. У звукових сигналах можна швидко здійснювати часові зміни, а це дозволяє докладно обмінюватися інформацією, що є важливим для тварин із високою рухливістю. Також звукові сигнали можна «включати» та «виключати» за бажанням організму для приваблення особин протилежної статі або уникання хижаків. Інтенсивність звукових сигналів може підійматися над фоновим рівнем оточуючого середовища, наприклад як пісні птахів, жаб, цвіркунів тощо.

Слух багатьом видам замінює зір і в деяких із них розвинулися навіть додаткові механізми, які сприяють точній локалізації джерела звуків. У дрібних тварин вуха здатні порівнювати лише інтенсивність звуків, а в більших (наприклад, людина) завдяки значній відстані між вухами з'являється можливість оцінювати відмінності в надходженні звукових хвиль, що дозволяє швидше локалізувати джерело звуку. Вважається, що одне вухо є недосконалим апаратом для встановлення напрямку надходження звукових подразників. Саме здатність мозку розпізнавати навіть незначні відмінності в надходженні інформації від правого та лівого вуха забезпечують встановлення розташування місця подразника.

Найкраще слух розвинений у сипухи звичайної (Tytoalba).Ця сова полює вночі й навіть у повній темряві здатна вловити мишу, яка рухається. Завдяки особливостям будови голови й асиметрії в розташуванні вух  вона є дуже чутливою до відмінностей у часі надходження звукових хвиль та різниці в інтенсивності звуків. Це дозволяє їй точно встановлювати положення джерела звуку в горизонтальній площині. Праве вухо сипухи спрямоване дещо догори й воно є чутливим до високочастотних звуків (3 - 9 кГц) вище середньої горизонтальної площини голови, а ліве спрямоване дещо додолу й сприймає високочастотні звуки нижче середньої горизонталі. При пересуванні джерела звуків додолу його високочастотні компоненти стають чутнішими в лівому вусі й тихшими в правому та навпаки. Таким чином, низькочастотні компоненти звуків дозволяють встановити розміщення їх джерела у горизонтальній площині, а високочастотні - за вертикаллю. Тварина не змішує ці два типи інформації, незважаючи на те, що вони обидва ґрунтуються на відмінностях звуків, які надходять до її вух.

Хеморецепція - це здатність розпізнавати хімічні речовини та визначати їх концентрацію. Подібна чутливість надзвичайно поширена в природі - будь-яку нервову клітину можна вважати хеморецептором, оскільки вона здатна реагувати на певні хімічні речовини, які виділяють інші клітини.

Органи нюху та смаку уловлюють хімічні стимули, при чому перші слугують для ознайомлення з подразником на відстані (попереднє ознайомлення), а другі діють лише при безпосередньому контакті з їжею. У той же час, у багатьох примітивних тварин відмінності між цими органами чуття практично відсутні.

Нюх як орган чуття має деякі переваги як зору, так і слуху. Запахи можуть слугувати тривалими сигналами й широко використовуються з цією метою різними тваринами. Як і звуки, хімічні подразники здатні обходити перепони та їх інтенсивність можна підняти над фоновим рівнем. Чутливість нюхових рецепторів робить хімічні сигнали найбільш придатними для спілкування на значних відстанях. У той же час, подібна стійкість має й свої вади - за цими сигналами організм можуть знайти хижаки.

Таким чином, наведені найважливіші органи чуття мають як свої переваги, так і вади та використовуються організмами залежно від обставин. Загальноприйнятим є судження, що в птахів добре розвинений зір, а в ссавців - нюх. У цілому погоджуючись із цим, слід нагадати, що у будь-якому правилі є свої винятки. Зокрема, деякі ссавці (враховуючи людину) мають краще розвинений зір, ніж нюх; так само й птахи можуть мати достатньо гострий нюх (наприклад, грифи).

Великого значення для багатьох тварин набувають органи чуття, які реагують на дотик, тиск та механічні подразники. У найпростішому випадку подібні органи розташовані безпосередньо в шкірі, за рахунок чого тварина добре реагує на особливості довкілля. У членистоногих із кутикулярним покривом формуються спеціальні чутливі волоски, які дозволяють сприймати різноманітні подразники, зокрема свою вагу тіла; павуки розпізнають наявність здобичі в тенетах; навіть сприйняття гравітації багатьох груп тварин побудоване за цим саме принципом.

Слід відзначити, що на цьому перелік наявних у природі знарядь сприйняття особливостей довкілля далеко не вичерпується. Відомі численні приклади компенсації різними видами тварин слабкого зору. Нижчі тварини здатні орієнтуватися в електричних полях, зокрема риби можуть використовувати електрику трьома способами: 1) такі електричні риби як електричний скат (р. Torpedo) або вугор (Electrophoruselectricus) здійснюють електричні розряди, які можуть оглушити жертву, але вони не мають електричної чутливості; 2) електрочутливі риби (деякі види акул) не здійснюють електричних розрядів, але здатні навіть відшукувати здобич за локальними викривленнями електричного поля Землі; 3) деякі електричні риби (р. Gymnotidae, Mormyridae) з одного боку можуть генерувати електричні поля, а з іншого - є чутливими до електричних змін середовища, що зумовлює їх відповідні здібності до орієнтування в просторі. Магнітне поле сприймається багатьма комахами, зокрема різними видами мух, деякими термітами, тарганами тощо.

2. Вибіркова реакція на різноманітні стимули

Усі тварини мають певну поведінку, оскільки вона є обов'язковою складовою їх виживання. У той же час, відмінності наявних у їх розпорядженні органів чуття, рівня розвитку останніх та здатності реагувати на певні подразники зумовлюють перебування різних видів у «своїх» неповторних всесвітах.

К. Лоренц з цього приводу висловив дещо іншу систему поглядів. За його словами, «як зрозуміло, що їжак, свійська качка та інші живі істоти, враховуючи мене самого, переживають зовсім різне в одній і тій самій ситуації зовнішнього світу, так я ніколи не сумнівався в тому, що це один і той самий світ, який зображує себе в усіх цих формах переживання... Мені раптом відкрилося, що жук має значно більше інформації про оточуючий світ, ніж інфузорія, а свійська качка - більше ніж жук; я ж самий - незрівнянно більше, ніж усі «підпорядковані» мені тварини. Але те, що ці інформації відносилися до одного світу, було очевидно. Мене не кидало в теоретико-пізнавальні судоми, коли мій пес при обнюхуванні штахетини забору отримував суттєву інформацію, що цікавила його...» І дійсно, далеко не вся інформація одного і того самого оточення потрібна абсолютно кожному організму.

Я. Фон Ікскюль у книзі «Прогулянки світом тварин та світом людей» описує поведінку заплідненої самиці кліща наступним чином: вона заповзає на кущ та очікує тварину, яка може стати її годувальником, при цьому самиця здатна місяцями залишатись на гілці, не реагуючи ні на звуки, ні на запахи, ні на інші зміни стану оточуючого середовища, аж доки не вловить специфічний подразник, що надає сигнал відчепитися від гілки. Цим подразником є запах масляної кислоти, яка виділяється зі шкірних залоз ссавців і свідчить про появу придатної «жертви». Тобто, із сотень подразників, на які кліщ міг би відреагувати, він обирає лише цей єдиний, «наче ласунчик, що виколупує родзинки з пирогу».

Подібна вибіркова реакція на специфічні подразники є складовою частиною поведінки будь-якої тварини. Водночас органи чуття сприймають найрізноманітніші форми фізичної енергії, відмінні як за якісними, так і за кількісними показниками - потенційно кожна особина здатна сприймати значно більше інформації, ніж може на неї відреагувати. Здатність до обробки інформації, отриманої з довкілля, обмежується реальними можливостями нервової системи організмів.

Відбирання й реагування лише на важливі для організму явища та ігнорування інших отримало назву фільтрування стимулів. Часткове фільтрування зумовлюється особливостями будови та обмеженими можливостями органів чуття, на чому ми вже зупинялися раніше. Так, у деревної жаби (Eleutherodactyluscoqui) самці випускають звуки «ко-кві», які слугують для приваблення самиць та відлякування інших самців. Було з'ясовано, що барабанні перетинки самців та самиць мають різну налагодженість: самці чують лише звуки «ко», а самиці - «кві».

Ще суттєвішим є фільтрування стимулів у самців деяких видів метеликів, які знаходять самиць за допомогою органів нюху. В цьому випадку навіть окремі молекули феромонів здатні вказати шлях до самиці, а всі інші, враховуючи досить сильні запахові подразники самцем практично не сприймаються. Це явище активно використовують на практиці для боротьби зі шкідливими видами комах за допомогою влаштування феромонних пасток.

Восьминоги надають цікавий приклад вибірковості реакції, викликаної обмеженими можливостями органів чуття. Зокрема вони не здатні за допомогою дотику або за вагою розрізняти навіть дуже різні предмети, тоді як легко розпізнають предмети за нерівностями поверхні. На думку вчених це пояснюється особливостями будови кінцівок - відсутність внутрішнього та зовнішнього скелету викликає постійні деформування м'яких тканин. Надзвичайна кількість інформації, яка утворюється через значну піддатливість кінцівок, не дає підґрунтя для чіткого визначення предметів та практично не використовується мозком.

Після того як тварина сприйняла певний стимул, усі його сторонні особливості можуть автоматично відфільтровуватися. Зокрема, досліди на жабах показали, що фоторецептори сітківки утворюють рецептивне поле, а деякі з них є детекторами жуків - вони розрізняють дрібні темні предмети що рухаються. При пересуванні всього поля з різними об'єктами реакція тварин на нього практично відсутня. Зовсім інакше жаба веде себе, коли рухається окрема точка, особливо хаотично, нагадуючи рухи жука. Таким чином, твариною дійсно використовується лише частина важливої для неї інформації з усього потенційно доступного інформаційного потоку.

Отримані дані свідчать, що подібна вибіркова увага властива надзвичайно великій кількості тварин. Так, жук-плавунець (Dytiscusmarginalis) здійснює пошук здобичі, використовуючи лише частину інформації, яку він отримує з довкілля. Експерименти з пуголовками показали, що цей хижак при відшукуванні жертви спирається в першу чергу на хімічні подразники, майже не використовуючи зір. Він реагує на пуголовка, який знаходиться в тканинному мішечку, хоча його не бачить, на воду з акваріуму, де знаходились пуголовки, але не реагує на пуголовка в пробірці. У той же час, на поверхні землі жук-плавунець активно застосовує зір для орієнтації в просторі, наприклад - під час польоту.

Було встановлено, що у випадку переключення уваги попередні стимули, які нормально сприймалися організмом, можуть повністю зникати з його уваги. Експерименти на кішці свідчать, що в спокійному стані ця тварина добре чує звукові сигнали (використовували метроном), але при появі миші реакція на попередній подразник повністю зникала (явище гейтінгу - вибіркового пропускання зовнішньої інформації). Оскільки альтернативні ознаки пов'язані з тими саме предметами, вибіркова увага підлягає центральній регуляції, а не пов'язана з орієнтацією голови, тіла тощо.

При розпізнаванні жертви хижаки звертають увагу в першу чергу на її розміри, рухи й форму. При виборі між жертвами, які відрізняються лише розмірами, перевага надається найкрупнішій, але до певних меж. У цьому випадку великого значення відіграє можливість перетворення хижака на жертву для крупнішого за розмірами хижака. Так, ропухи з віком поступово вчаться розрізняти розміри об'єкта залежно від відстані, на якій він знаходиться.

У більшості випадків хижак не нападає на нерухливу здобич, навіть якщо він її бачить. Упізнавання за формою є доволі складним процесом і передбачає наявність у жертви двобічної симетрії та специфічних ознак, наприклад голови та кінцівок у комах. Достатньо часто тварини використовують спеціальне забарвлення та відповідну поведінку для уникнення контакту з хижаками (наприклад, розчленоване забарвлення приховує загальні форми тварини, роблячи її малопомітною для потенційних ворогів).

Серед подібного арсеналу захисту можна нагадати про «очі» на крилах деяких видів метеликів, складання кінцівок паличниками, листовидками та іншими комахами, що дозволяє наслідувати вигляд предметів із їх безпосереднього оточення. Одним із прикладів подібного пристосування є східноафриканська жаба Ranaadspersa, яка забарвлена в буро-зелені кольори, але вздовж спини в неї пролягає яскрава жовта смуга, яка начебто поділяє поверхню тіла навпіл. Смуга ця досить помітна, але не асоціюється ворогами з самою жабою і не дозволяє швидко розпізнати організм. У цьому випадку хижак не бачить цілісного вигляду жертви, що надає останній час для уникнення небажаного контакту.

3. Просторова орієнтація

Для всіх тварин справедливим буде зауваження, що ефективність поведінки можлива лише за умови її контролю з боку організму як у просторі, так і в часі. Необхідність орієнтації в просторі є практично щохвилинною потребою - лише дуже незначна кількість поведінкових актів не передбачає просторової орієнтації тварини.

Рефлекторна поведінка вважається найпростішою формою реакції на стимули. Рефлекси можуть бути відносно локальними, охоплюючи лише частину тіла, або ж поширюватися на весь організм. Рефлекси в хребетних є переважно автоматичними, але часто вони підпадають різноманітним впливам центральних синапсів. У ссавців кортикоспінальний тракт вважається одним із найважливіших шляхів проведення, який бере участь у регулюванні рухів. Мозочок бере участь у позових рефлексах та рухах, контролюючи й координуючи нервову активність під час орієнтації, збереження рівноваги тощо.

Згідно Р. Шовена, будь-яка форма орієнтації вимагає від тварини наступних дій:

1)центральної обробки значної кількості просторової та просторово-часової інформації, отриманої організмом, та її подальшої інтеграції;

2)відбір із усієї кількості орієнтирів кількох найважливіших;

3)порівняння цих орієнтирів.

Найпростішою формою орієнтації в просторі вважається кінез, коли реакція тварини пропорційна інтенсивності стимулу, але не залежить від його просторових властивостей. Так, тварини-гігрофіли (наприклад, мокриці, які надають перевагу місцям із вологістю практично на рівні 100 %) збираються у вологих місцях і саме в них проводять переважну більшість свого часу. Розрізняють ортокінез, при якому швидкість локомоції залежить від інтенсивності стимуляції певним подразником, та клінокінез - коли зміна параметру впливає ще й на зміну напрямку рухів.

Таксиси - це спрямування тварини до джерела стимуляції або від нього, згідно з чим їх поділяють відповідно на позитивні та негативні. Клінотаксис передбачає одночасне порівняння інтенсивності стимулів із двох боків від реєструючої структури (евглена зелена, личинки мух тощо). Тварина в цьому випадку не здатна визначати напрямок находження джерела подразника (наприклад, світла), але оцінює його інтенсивність, відповідно реагуючи на останню.

При тропотаксисі відбувається безпосередній рух тварини до стимулу або від нього. Складнішою формою орієнтування в просторі є менотаксис - у цьому випадку орієнтація відбувається під кутом до спрямування стимулу. Яскравим прикладом подібного явища можуть бути мурахи або бджоли, які відшукують шлях до гнізда, орієнтуючись за сонцем. Тип орієнтування в цьому випадку залежить як від природи зовнішніх сигналів, так і від ефективності дії сенсорних органів тварини.

Слід відзначити також, що бджолам властиве явище транспонування - під час польоту бджола запам'ятовує кут між напрямком на об'єкт та на сонце, а в темному вулику на вертикальній стінці цей кут зберігається, але підрахунок здійснюється за вертикаллю, тобто, за напрямком дії сили тяжіння. Встановлено, що інші комахи (мурахи, сонечка, гнойовики тощо) мають не такі досконалі способи транспонування.

Певний окремий орган чуття самий по собі часто не здатний надати організму необхідну інформацію про спрямування дії конкретного подразника. Тому просторова орієнтація часто досягається за рахунок використання кількох методів. Наприклад, під час пошуку статевого партнера метелик у польоті користується зоровими й запаховими подразниками, а також враховує вплив повітряних потоків на свій маршрут та необхідність утримуватися в межах «запахового коридору».

Крім указаних особливостей реагування на зовнішні подразники, в організмів із достатньо високим рівнем розвитку нервової системи виникає додаткова проблема - вони повинні відрізняти стимули з зовнішнього світу від тих, які утворюються через особисту рухливість. Так, рухи очей викликають переміщення зображення сітківкою, яке нами не сприймається - мозок здатний відрізняти зміщення зображення, які викликаються рухами ока.

Було запропоновано дві теорії для пояснення цього явища: притоку (Шеррінгтона) та відтоку (Гельмгольця). Підтвердження та подальший розвиток знайшла теорія відтоку, яку розвинули в принцип реафферентації: мозок відрізняє зовнішню стимуляцію (екзаферентну) від викликаної рухами тіла тварини (реаферентної). Моторні команди створюють нервову копію, яка гасить реаферентну інформацію. При цьому вважається, що подібні особливості властиві не лише зору - ми відрізняємо рухи рукою, коли розгойдуємо гілку, від рухів руки, яка тримається за гілку, яку розхитує вітер.

Найскладнішою формою орієнтування вважається навігація, при якій важливими є три типи орієнтування: а) пілотування (шлях за відомими орієнтирами); б) компасна орієнтація (рух за азимутом) та в) справжня навігація (здатність досягати мети без компасу та орієнтирів). Для здійснення тваринами міграцій виявляються потрібними всі три типи орієнтації.

Встановлено, що молоді тварини досягають перших місць зимівель на основі вродженої інформації про напрямок та відстань до цілі. Дорослі тварини, які мають певні орієнтири, можуть вносити суттєві коректування до свого маршруту. Інколи в здійсненні міграції може допомогти імпринтинг (як у лососів - запам'ятовування місць нересту за хімічним складом води відповідних водойм).

У цілому вважається, що пам'ять відіграє неабиякого значення при орієнтуванні, що властиве як вищим тваринам, так і безхребетним (наприклад, відшукування птахами та ссавцями схованок із припасами їжі). Найбільшу кількість фактів отримано для бджіл, які здатні тривалий час пам'ятати шлях до їжі або води. Зокрема встановлено, що вони здатні запам'ятовувати до чотирьох різних напрямків знаходження їжі, які стають доступними в різний час доби.

Для орієнтування в просторі організми використовують також тиск, запах, магнітний компас, сонячний компас, зірковий компас і навіть поляризоване світло. Бджоли здатні орієнтуватися за сонцем навіть коли те сховалося за хмарами - так, залежно від поляризації ультрафіолетового світла, в них змінюється орієнтація танцю.

Сонце виступає орієнтиром для багатьох тварин. Парді, зокрема, зібрав рачків (Talitrussaltator) із ділянок Адріатичного моря, що мають різну орієнтацію за сонцем. У лабораторних умовах при штучному освітленні представники кожної з популяцій повзли в напрямку, згідно з яким у природних умовах знаходилося б море. Їх нащадки також зберігали таку поведінку. Навіть при обміні особинами у природних популяціях напрямок переміщення тварин залишався попереднім (через що до моря вони так і не потрапляли).

Таким чином, можна зазначити, що тварини мають надзвичайно великий арсенал способів сприйняття подразників зовнішнього світу та механізмів відповідного реагування на них. Ці особливості організації органів чуття, про які йшлася мова в розділі, спрямовані на максимальне забезпечення організмів необхідною інформацією в конкретних умовах існування. Незважаючи на значний прогрес у вивченні означених характеристик організмів, на сьогодні ще далеко не все є зрозумілим та очікує подальших докладних досліджень.