Фітоценологія як наука. Поняття про фітоценоз.

1.    Предмет та завдання фітоценології. Зв’язок фітоценології з іншими дисциплінами. Практичне значення.
Вивчення природного рослинного покриву, як визначального елемента біогеоценотичного покриву або існуючих екосистем, потребує детального аналізу особливостей об’єднання видів рослин у фітоценози та поширення рослинних угруповань.
Для дослідження біорізноманіття необхідно насамперед вивчити його фітокомпоненти, оскільки біогеоценози або екосистеми здебільшого формуються за участю рослинних організмів. Без урахування цього, особливо при екосистемному підході до вивчення довкілля, структурно-функціональні одиниці котрі виділить дослідник не будуть логічно завершеними. А отже, й виділені таким чином екосистеми будуть непридатними для використання в комплексних біологічних дослідженнях.
Біогеоценотичний підхід до дослідження організації біологічних компонентів у сукупності з іншими природними компонентами є більш науково обґрунтованим, оскільки при такому до вивчення залучається все біорізноманіття, а також знаходить своє відображення його структура та склад з урахуванням рослинного компонента, що дозволяє досить повно відтворити біологічні особливості довкілля. Разом з тим, виявлення закономірностей формування рослинного покриву є досить цікавим, але складним завданням.
Розв’язання цієї проблеми значною мірою залежить від урахування методологічних особливостей зв’язку між двома досить близькими та взаємозалежними науками – фітоценологією та екологією. Ця єдність ґрунтується не тільки на тому, що вивчається один об’єкт – фітоценоз, але й здебільшого в тому, що одержані дані є вихідними для розвитку іншої науки. Це стосується, в першу чергу, фітоценології, оскільки рівень її розвитку є визначальним для подальшого використання виділених одиниць (рослинних угруповань або синтаксонів) в екологічному аспекті. Отже, якщо невдало виконаний розподіл рослинного покриву на певну сукупність близьких одиниць, то й подальше використання їх буде неправомірним або дасть недостовірні результати.
Слід також зазначити, що більш раціональним є розгляд рослин як наукового підрозділу фітоценології, оскільки такий підхід у кінцевому підсумку дозволяє досягти кращих результатів.
Об’єктом її вивчення є надорганізменні системи: фітоценози, рослинні угруповання, ценопопуляції тощо. Предмет дослідження – встановлення закономірностей існування фітоценозів, особливостей їх будови, взаємозв’язків компонентів фітоценозу між собою та умовами навколишнього середовища.
Незважаючи на досить значні здобутки як фітоценології, так і екології рослин, більшість методологічних аспектів взаємозв’язку наукових напрямків не відпрацьовано, а тому переважна частина одержаних результатів не використовується в подальшому для іншої науки, зокрема це стосується також можливостей використання наукових досягнень фітоценології для створення прикладних типологій, екологічних схем розподілу синтаксонів та прогностичних схем розвитку рослинних угруповань тощо.
З метою інтенсифікації вивчення фіторізноманітності наших природних біосистем треба уніфікувати методи їх дослідження, що вимагає єдиних методичних підходів. Для цього слід визначити основні проблеми фітоценології, що дозволить кожному досліднику правильно обрати об’єкт дослідження.
Для повного відображення особливостей розвитку фітоценології, на нашу думку, потрібно відтворити історичні аспекти її становлення від класичної геоботаніки до сучасної науки, основним завданням якої є класифікація рослинних угруповань з використанням сучасних методів.
2.    Історія розвитку фітоценології. Роль українських вчених у розвитку фітоценології та вивченні рослинності України.
Геоботаніка – це наука про фітоценози та рослинні угруповання, їхній склад, структуру, формування, зміни та зв’язок з навколишнім середовищем. Сама назва походить від „гео” – земля і „ботане” – трава, пасовисько. Геоботаніка – це наука не про окремі види, а про поєднання їх (фітоценози та рослинні угруповання), приурочені до певної ділянки землі та до сформованого ними місцезростання. Тим самим підкреслюється тісний зв’язок геоботаніки з географією рослин, з яких до певної міри виділилась і сформувалась фітоценологія як самостійна наука. Фітоценологія бере початок з екології та географії рослин та з ґрунтознавства, з якими вона генетично пов’язана.
Порівняно з анатомією чи систематикою рослин, фітоценологія – молода біологічна наука. Вона сформувалась наприкінці XIX ст. і її поява зумовлена потребами людини. Надмірна інтенсифікація сільсько- господарського та лісогосподарського виробництва у XX ст. спричинила знищення лісів, степів, лук, боліт на великих територіях.
У розвитку фітоценології виділяють три основні етапи, які можуть бути названі передісторією (до 1910 р.), історією (1910-1960) та сучасним етапом. Видатний естонський фітоценолог Х.Х. Трас написав чудову монографію "Геоботаніка, історія та сучасні тенденції розвиту" (1976) – єдине у світовій фітоценологічній літературі історіографічне видання, яке дає широку панораму розвитку фітоценології у всіх країнах світу від зародження науки до 80-х років. Як вказує автор, про фітоценози згадував ще К. Лінней. Перші фітоценологічні ідеї беруть свій початок у працях ботаніків та географів XVIII ст. Значний вплив на формування еколого-фітоценологічного мислення натуралістів справили праці німецького мандрівника та природодослідника А. Гумбольдта (Humboldt, 1973). Широкий географічний кругозір ученого дозволив йому продемонструвати роль кліматичних умов у житті рослин, обґрунтувати ідею горизонтальної зональності та вертикальної поясності рослинності, встановити фізіономічні типи рослин. Він вперше застосував термін "асоціація". Відомий ботанік А.П. Декандоль (de Candolle 1885) спостерігав залежність поширення рослин від умов зростання і свої висновки використовував для розробки раціональних методів ведення сільського та лісового господарств.
Датський учений І. Скоу (Scow, 1835) розглядав явище впливу на рослини тепла, вологи та інших факторів середовища; він виділив групи рослин за домінуючими видами. У 20-ті роки XIX ст. виникло поняття “формації”, як угруповання рослин, що визначає зовнішній вигляд рослинного покриву. Учені почали проводити описи рослинних формацій різних географічних районів. Спільним для всіх фітоценологів історичного періоду розвитку науки було те, що асоціацію розглядали як аналог ліннеєвського виду. Цю першу парадигму (від грецького paradiuma – приклад, взірець) фітоценології прийнято називати організмістською, оскільки в її основу покладено ідею схожості між рослинним угрупованням та організмом. Рослинне угруповання організмісти розглядали як результат коеволюції (тобто еволюції через взаємопристосування) видів. Прихильники цього напрямку вважали, що кожне рослинне угруповання чітко відмежоване від інших (концепція дискретності).
 
Термін „геоботаніка” був введений в науку Л. Грізебахом ще в 1866 році. Він надав йому широкого тлумачення як сукупності всіх розділів тогочасної ботанічної географії. Згодом відокремилися екологія і фітоценологія, або геоботаніка. Л. Грізебах вважав, що геоботаніка – це розділ ботаніки, який вивчає властивості рослин на Землі в їхньому взаємозв’язку з навколишнім середовищем. На його думку, геоботаніка має ширше поняття і включає в себе екологію та географію рослин.
Близьку до цієї точку зору висловив і швейцарський учений Е. Рюбель (1922), який розумів геоботаніку як науку про зв’язки рослинного світу з навколишнім середовищем. Пізніше він розширив це поняття і включив до геоботаніки синморфологію й синтаксономію. У своїх працях Е. Рюбель вживав і такий термін, екологічну, морфологічну, історичну, географічну та систематичну фітоценологію. Ним вперше були розроблені фізіономо- екологічні принципи класифікації рослинності різних регіонів Земної кулі.
Адольф фон Пост приділяв велику увагу зміні форми видів рослин і виділив велику кількість варіацій у деяких диких і культурних рослин. Він був одним з перших у Швеції, хто досліджував викопну рослинність торф'яних боліт у зв'язку з відмінностями і порядком шарів ( Ботанічні повідомлення 1865).
Видатною постаттю в геоботаніці був польський ботанік Йозеф Пачоський, він зробив суттєвий внесок у вивчення флори України (особливо західних регіонів). У своїх працях, зокрема „Ствдії розвитку флори ” чітко висловлена думка, що при дослідженні рослинності геоботанік має справу з двома об’єктами – видом рослин, який є предметом флори, і асоціацією, і формацією, які є предметом рослинності, або флорографії. Останню Й.К. Пачоський визначав як науку про генезис, життя, розвиток та поширення асоціацій (формацій). Пізніше він замінив цей термін як не дуже вдалий на влучніший – «фітосоціологія». Й.К. Пачоський поділяв погляди еволюційного підходу до рослинного покриву.
Терміном „фітосоціологія” користувалися й інші геоботаніки та флористи. Ж. Браун-Бланке він вважав, що всеохоплююче поняття „соціологія” – це наука про співіснування різних організмів, яка трактується неоднозначно і включає в себе ряд окремих понять – соціологію – вчення про людське суспільство (суспільство у вузькому розумінні цього слова), зоосоціологію (науку про угруповання тварин) і фітосоціологію, або ботанічну соціологію (науку про рослинні угруповання). При цьому нерідко ототожнювались загальні закономірності життя суспільства та життя рослинних і тваринних організмів. На початку 30-х років XX ст. організований Й. Браун-Бланке інститут S.I.G.M.A. (Міжнародний геоботанічний інститут середземноморських та альпійських країн) у Монпельє (Франція) став центральною дослідницькою установою європейської фітоценології. Ідеї Й. БраунБланке (1964) та його колег поширились по всьому світу. Представники шведської школи звертали основну увагу на детальну характеристику структури угруповань, а саме на домінанти у кожному ярусі. Разом з тим у шведській школі було введено поняття про константні види, тобто такі види, що зустрічаються на всіх (або більшості) ділянках даного типу угруповань. Найменша площа, на якій зустрічаються усі константні види даного типу угруповань, є його мінімальним ареалом (mini-areal). Із трьох домінуючих шкіл фітоценології (Й. Браун-Бланке Г. Дю-Ріє та Ф. Клементса, - див. ст. 23-24) у післявоєнний період перша розширилась і зміцніла, а дві інші поступово втратили свої позиції. Основною причиною процвітання ідей школи Й. Браун-Бланке було те, що для класифікації рослинного покриву була розроблена чітка ієрархічна система, яку можна легко доповнювати, змінивши, після накопичення нового матеріалу ранг тієї чи іншої одиниці, тобто ця система гнучка й відкрита. Завдяки цьому таксони, при потребі, здатні швидко змінювати свій, ранг, наприклад, у напрямку підвищення (асоціації перетворюються у союзи, союзи – у порядки). Система Й. Браун-Бланке застосовується у різних умовах – Арктики, помірної зони та тропіків. Активні представники школи (особливо Р. Тюксен (Tuxen, 1969,1970, 1972)), проводили широкомасштабні колективні роботи (складання "Продромусу" рослинних угруповань Європи). Незважаючи на те, що школа Й. Браун-Бланке та її методологія виділення таксонів суттєво вплинула на розвиток фітоценології у Середній Європі, саме тут виник інший напрямок – вивчення екологічних груп.
 
Термін „фітоценологія”, який вперше був запропонований швейцарським ботаніком Х.Г. Гамсом. В основу сучасної фітоценології покладено вчення про фітоценоз. Звідси й походить сама ця наука. Раніше вважалося, що поняття „фітоценоз” за своїм змістом рівнозначне поняттю „рослинне
угруповання”. Але за сучасними поглядами ці терміни потрібно розглядати окремо.
угруповання”. Але за сучасними поглядами ці терміни потрібно розглядати окремо.
Чеський вчений Я. Кліка пропонує таке визначення: „Фітоценологія – це наука про рослинні угруповання (фітоценози) та навколишнє їх середовище”.
 
Т. Ліпмаа розробив принципи виділення так званих елементарних життєвих форм (ЕЖФ), що були близькі до екогруп. Пізніше Г. Елленберг виділив декілька десятків екологічних груп рослин, за допомогою яких характеризуються різні фактори середовища (температурні умови, освітленість, рН ґрунту, вміст азотних сполук, гідрологічні умови), а також екологічні групи, що індикують комбінації факторів. Класифікація Г. Елленберга найчастіше використовується для безрангових угруповань, за допомогою яких зручно оцінювати екологічну ситуацію місцезростання. Він розробив теорію та методику каузальної фітоценології та видав чудову монографію про рослинність Середньої Європи (Ellenberg, 1963). Наполегливим пропагандистом організмізму в Америці був відомий учений Ф. Клементс. Його праці сприяли швидкому розвитку екології та фітоценології як у Америці, так і в Європі. В цей час відбулися важливі події: було створено американське ботанічне товариство (1906), розпочато екологічні дослідження у Скелястих горах, було здійснено міжнародну експедицію через весь американський континент (1912), у якій прийняли участь відомі європейські учені (А. Тенслі, К. Шретер, Е. Рюбель та ін.), почав виходити журнал "Ecology" (1920). Ф. Клементс багато років очолював основний напрямок американської фітоценології – школу динамічної екології. Одна з основних фітоценологічних тез Ф. Клементса – це розподіл рослинних угруповань на серійні та клімаксові. Учений вважав, що сукцесійний процес – універсальне явище у рослинному покриві, і порівнював його з онтогенезом окремого організму. За Ф. Клементсом кінцевим результатом сукцесійного процесу є формування клімаксу – формації, яка знаходиться у певній рівновазі з кліматичними умовами відповідної території. Разом з Ф. Клементсом працював Д. Найколс (Nichols, 1917, 1923, 1929), який приділяв основну увагу класифікації рослинності.
А.К. Каяндер  – найбільш відомий представник фінської фітоценології, завоював всесвітнє визнання своїм лісотипологічним ученням. Він виділяв типи лісу на основі ознак надземних (кущикового, трав'янистого та мохово-лишайникового) ярусів.
 
В Америці на початку 50-х років спалахнула яскрава наукова зірка – Р. Уіттекер, який до кінця 80-х років очолював фітоценологічну школу США і мав величезний вплив на розвиток усієї світової фітоценології. Його книга "Рослинні спільноти та екосистеми", – одна з кращих праць з фітоценології та екології. Його праці з вивчення гірських систем США, як і праці з вивчення рослинності штату Вісконсин, стали досконалою ілюстрацією нової уяви про рослинність. Після смерті Р. Уіттекера найбільш видатним фітоценологом США став Р.Р. Макартура. Він зробив огляд досягнень американської екології рослин за 25 років (1947-1972), опублікував декілька праць присвячених теорії екологічної ніші. У працях Р.Р. Макартура, Ю. Одума (Oduum, 1975) та Р. Уіттекера (Whitteker, 1975) розвинуто одне із найбільш сучасних понять фітоценології та екології, а саме поняття екологічної ніші.
 
Роль українських вчених у розвитку геоботаніки та вивченні рослинності України.
Внесок українських вчених у розвиток геоботаніки та вивчення рослинності України є досить суттєвим, що потребує окремого розгляду.
На початку XX ст. фітоценологія розвивалася у декількох наукових центрах, розташованих на півдні України – Харкові, Одесі, Херсоні. Видатними представниками її були такі відомі вчені, як Й.К. Пачоський, В.Г. Висоцький, котрі сформували основні засади сучасної фітоценології. На їхніх працях виховувалось наступне покоління геоботаніків – Д.К. Зеров, П.С. Погребняк, Є.В. Алексєєв, Є.М. Лавренко, Ю.Д. Клеопов та інші.
Починаючи з 20-х років, центром її розвитку став Київ, відколи у 1927 р. 23 тут було організовано першу в республіці лабораторію геоботаніки, яку в 1931 р. було реорганізовано у відділ. Першим його завідувачем був Ю.Д. Клеопов – учень засновника Інституту ботаніки О.В. Фоміна. Ю.Д. Клеопов – відомий фітоценолог, флорист, ботанік-географ, флорогенетик, автор оригінальних праць у цих областях ботанічної науки. Він вивчав флору та рослинність багатьох регіонів України, широколистяних лісів, детально аналізував склад їх флори та етапи розвитку; приділяв особливу увагу характеристиці реліктових типів рослинності; займався питаннями ботаніко-географічного районування. Розвиваючи свої погляди на історію рослинності, учений спочатку розробив класифікацію географічних, а пізніше – ценогенетичних елементів. Цими працями був започаткований новий напрямок, який можна вважати флороценогенетичним. Розвиваючи цей напрямок, Ю.Д. Клеопов у 40-ві роки написав фундаментальну працю зробивши висновок, що флора широколистяних лісів Європи в історично-генетичному відношенні являє собою надзвичайно складний комплекс, який утворили різні генетичні, історичні, міграційні та ценотичні елементи.
Д.К. Зеров – фітоценолог, флорист, флорогенетик, бріолог, також вивчав флору різних регіонів України, займався проблемами походження рослинного світу, зокрема питаннями філогенії нижчих рослин. Значний вклад Д.К. Зерова у вивчення флори сфагнових і печіночних мохів. Він вивчав ареали, екологію, мінливість їх видів, також розробив стратиграфію і класифікацію боліт та вперше запропонував схему поділу голоцену на ранній, середній і пізній, а також дав характеристику клімату і рослинності кожного з цих періодів.
У післявоєнні роки з’явилася нова група геоботаніків, які досліджували природну рослинність України та розробляли рекомендації щодо поліпшення й підвищення її продуктивності. Ці питання та близькі до них вивчали Г.І. Білик, Д.Я. Афанасьєв, О.Л. Бельгард, Є.М. Брадіс та інші.
Данило Якович Афанасьєв зробив суттєвий внесок у вивчення рослинності України та її класифікацію. Все своє життя він присвятив вивченню лук України, розробці їх еколого-фітоценотичної та типологічної класифікацій, а також господарських заходів по підвищенню продуктивності. Усі матеріали Д.Я. Афанасьєв узагальнив у фундаментальній праці 24 "Рослинність УРСР. Природні луки" (1968). Коло його наукових інтересів не обмежувалося тільки луками, а поширювалось і на деревну, чагарникову та болотну рослинність пониззя Дніпра.
Геоботанічне картування та районування рослинності продовжував Г.І. Білик. Основними об'єктами його досліджень були галофільна та степова рослинність. Г.І. Білик встановив, що рослинність засолених ґрунтів має загальну площу понад 1 млн. га і вона поширена переважно на Лівобережжі Середнього Придністров'я, на терасах Сіверського Дінця та на Причорноморській низовині. Він узагальнив отримані дані у монографії "Рослинність засолених ґрунтів України, їх розвиток, використання та поліпшення" (1963).
Разом з Г.І. Біликом та Д.Я. Афанасьєвим у відділі геоботаніки Інституту ботаніки НАНУ працювала відомий в країні болотознавець Єлизавета Модестівна Розвивала Брадіс. Зібрані в численних експедиціях матеріали узагальнені також у її монографіях. На протязі багатьох років Є.М. Брадіс виділила п’ять типів боліт,  розробляла і вдосконалювала схему класифікації болотної рослинності за еколого-ценотичним типом, де на першому щаблі поділу за багатством мінерального живлення встановлюються підтипи оліготрофних, мезотрофних та автотрофних боліт, а на другому щаблі за життєвими формами головних едифікаторів виявляються групи формацій. Вперше розробила основні принципи геоботанічного районування рослинності України, а також основи охорони рідкісних видів боліт та болотних видів і рослинних угрупувань. Розвивала думку про самостійність і єдиний тип болотної рослинності.
Ганна Федорівна Бачуріна (1908-1987) – відомий біолог і болотознавець. Описала понад 300 боліт різних регіонів України, які були включені до кадастру „Торфового фонду Української РСР”. Нею детально досліджені болота Середнього Дніпра між Києвом і Переяславом-Хмельницьким, а також на Поліссі; описано види торфу та будови покладу, історію розвитку боліт на основі спорово-пилкового аналізу. В класифікації рослинності дотримується фітоценотичного підходу. Болота розглядає як групу типів боліт: лісового, чагарникового, чагарничкового, трав'янистого і мохового.
Володимир Олексійович Поваріцин (1899-1962) – відомий геоботанік, який написав монографію „Ліси Українського Полісся”. Інші його праці також присвячені результатам дослідження лісів України. Він описав типи лісу, їхню будову, дав лісівничу, флористичну і ценотичну характеристику, визначив основні напрямки господарського використання лісів. Розробив класифікацію лісів та встановив основні закономірності їхнього географічного розподілу й мінливості провідних таксонів.
 
Суттєвий доробок в описи рослинності України вніс Ф.О. Гринь, талановитий флорист, знавець лісів та рослинності крейдяних відслонень. Він зробив класичні описи дубово-грабових лісів України, з'ясував їх структуру та походження. В близькому плані букові ліси досліджував М.І. Косець, а соснові – В.К. М’якушко.
В 60-90-ті роки перед геоботаніками постало нове завдання – на фоні подальших досліджень різних екосистем природної рослинності розробити нові форми та методи її вивчення, відтворення й раціонального використання природних ресурсів. Ці завдання вирішують Ю.Р. Шеляг-Сосонко, К.А. Малиновський. М.А. Голубець, В.І. Комендар, С.М. Стойко, Я.П. Дідух, Д.В. Дубина та багато інших учених. Разом з колегами вони мають вирішувати важливу проблему глобального дослідження рослинності, охорони та відтворення природних екосистем в умовах широкомасштабного техногенного навантаження.
Здобутки українських вчених – геоботаніків добре ілюструє персональний вклад їх у розвиток фітоценології та вивчення рослинного покриву України.
Яків Петрович Дідух (нар. в 1948 р.) – геоботанік, еколог. Ним вперше детально досліджена диференціація фітоценосистем Гірського Криму, сучасний стан та динаміка букових лісів, томілярів, гірських степів, лук, хвойних лісів, показані флористичні й еколого-ценотичні особливості головних синтаксонів південного та північного макросхилів у висотнозональному аспекті. В ряді монографій яскраво розкрито основні принципи флористичних, ценотичних і соціально-економічних аспектів охорони природи в умовах інтенсивного антропогенного навантаження. Ряд праць присвячено розробці теоретичних питань флорогенезу, класифікації й ординації рослинності України, а також питанням фітоіндикації та прогнозу екологічної оцінки різних типів рослинності.
Євген Михайлович Лавренко (1900-1987) талановитий український та радянський геоботанік, який віддав багато сил вивченню степової рослинності. Неперевершений знавець українських степів, степів країн Європи та Азії, що дало йому можливість розробити їхню класифікацію і розділити степи на зони та провінції Європейсько-Азіатської області; ним виділені північні строкаті дерновинно-ковилово-різнотравні та південні
дерновинні ковилово-житнякові біднорізнотравні степи. Під його керівництвом здійснено геоботанічне районування, видано „Польову геоботаніку” і багатотомну
„Геоботаніку” та ін. Вперше ввів поняття про фітосферу як частину біосфери, заселену рослинними організмами. Чимало праць присвятив вивченню історії флори та рослинності.
Середина та друга половина XX ст. ознаменувалися розвитком широкого кола екологічних досліджень, у яких помітну роль відіграли й фітоценологи України. Перший науковий центр екологічних досліджень був створений у 1930 році при Інституті зоології та ботаніки Харківського державного університету. В.В. Стачинський, підійшов до ідеї біогеоценозу як функціональної єдності біоценозу та абіотичних факторів. Праця В.В. Стачинського "До розуміння біоценозу" є класичною в області вивчення зв’язків між організмами в фітоценозах.
В Україні відома школа П.С. Погребняка. Його фундаментальні праці стосуються галузей лісівництва, ґрунтознавства, лісової екології, палеогеографії, ландшафтознавства. Петро Степанович Погребняк (1900-1976) розробляв практичні питання лісівництва, зокрема, запропонував способи заліснення нижньодніпровських пісків, визначив типи лісових культур для різних географічних умов. Засновник української школи лісотипологів. Ним вперше розроблена класифікація лісів за ознаками трофності і вологості (розглядаючи ступені (0-5) і трофності (А, В, С, D) та наочно представивши їх у вигляді едафічної сітки). В геоботанічній літературі вона відома як едафічна сітка Погребняка, або сітка лісорослинних умов. Ним описані типи лісу та лісові асоціації Лівобережного і Правобережного Полісся.
Широко відомі дослідження штучних лісів України, виконані О.Л. Бельгартом (1971). А.П. Травлєєв є засновником учення про лісові підстилки та їх екологічну значущість, а також про генезис чорноземних ґрунтів.
Микита Васильович Куксін (1914-1984) – відомий лукознавець, детально дослідив природні кормові угіддя України, дав їх флористичну, типологічну та господарську характеристику, розробив заходи з поверхневого та докорінного поліпшення цих угідь. Створив струнку виробничу номенклатуру природних кормових угідь для оцінки їх у конкретних господарствах.
Дмитро Данилович Лавриненко (1913-1979) перший детально розробив типологію лісів Українського Полісся на основі едафічної сітки П.С. Погребняка.
Микола Іларіонович Косець (1908-1966) – геоботанік, лісознавець. Вперше на Україні дав найповнішу характеристику букових лісів Закарпаття і Прикарпаття. Ряд праць присвятив питанням геоботанічного і ботаніко-географічного районування Карпат та Західного Поділля, а також рослинності нижньодніпровських пісків.
Гаврило Іванович Білик (1904-1960) – відомий геоботанік, завдики зусиллям якого виконано перше обстеження рослинності засолених грунтів та степової рослинності України.
Федір Олександрович Гринь (1902-1960) – геоботанік, чудовий знавець рослинності Півдня України. Детально дослідив флору постгляціальних рефугіумів в Україні та показав їхню роль у формуванні кореальних елементів. Ним досліджено листяні ліси (дубові та дубово-грабові) Лісостепу та Полісся, їхню структуру, будову, синтаксономічну різноманітність.
Юрій Романович Шеляг-Сосонко (нар. 1933 р.) – відомий геоботанік. Вперше висунув і обґрунтував існування трьох рівнів еволюції рослинності і на цій основі запропонував генетичну класифікацію широколистяних лісів України, зроби в істотний внесок в теорію фітоценотипів, розробив ієрархічну класифікацію фітоценотипів та популяційну структуру ареалів видів, заклав основи популяційної геоботаніки, розробив наукові принципи створення перспективної мережі збереження гено- і ценофонду України, створив продромус домінантної класифікації рослинності України. Вперше обґрунтував і започаткував можливість застосування в геоботаніці дистанційних методів дослідження рослинності, запропонував новий напрям – дистанційну геоботаніку. На думку вченого, основним об’єктом геоботаніки як субстанціональної науки нині є не фітоценоз, а фітострома, яка уособлює цілісну систему знань про рослинний покрив.
Олександр Люціанович Бельгард (1902-1992) – чудовий знавець флори та рослинності Півдня України. Ним вперше започаткований новий розділ геоботаніки – лісорозведення, засноване на засадах біогеоценотичного підходу.
Костянтин Андрійович Малиновський (нар. в 1919 р.) – відомий геоботанік та еколог. Вперше досліджував рослинність високогір’я Українських Карпат. Ним розроблено класифікацію рослинності, методи оптимізації біогеоценотичного покриву високогір’я, рекреації верхньої межі лісу. Рослинність вивчається ним на видовому та популяційному рівнях. Вперше визначив ряд напрямків вивчення рослинності – генетико- еволюційний, морфологічний, ценотичний. Ним виділено континуальні та ізольовані популяції, виявлено стратегію поведінки популяцій.
Степан Михайлович Стойко (нар. в 1920 р.) вперше в Україні сформував і очолив відділ охорони природних екосистем, розробив шкалу інтегральної та фітосозологічної оцінки різних видів і фітоценозів, розробив мережу національних та регіональних природних парків України, застосував ідеї зонування природоохоронних територій, розробив шкалу підвищення біологічної стійкості лісів. Основоположник нової наукової дисципліни – созології.
Василь Іванович Комендар (нар. в 1926 р.) увійшов у геоботаніку як дослідник рослинності Карпат. Ним вивчено динаміку верхньої межі лісу й криволісся розроблено схему їхніх сукцесійних змін та принципи монографічного вивчення ефемероїдів на популяційному рівні. Започаткував стаціонарне вивчення рослинності полонин, дослідження рідкісних видів і рослинних угруповань Українських Карпат.
Іван Михайлович Григора (нар. в 1928 р.) зробив істотний внесок у вивчення лісових боліт України. Розвиває новий напрямок – лісове болотознавство. Вперше виділив стадії і фази генезису боліт, обґрунтував роль морфотектогенезу в процесах, що передували болотоутворенню. Розробив класифікацію лісо-болотної рослинності та її змін і вперше виділив прогнозні зміни. Запропонував класифікацію видів торфу і торфових покладів, розчленував змішаний тип покладів на змішаний перехідний і змішаний верховий типи. Свій погляд на закономірності широтної та вертикальної зональності виклав у праці „Ботаніко-географічні зони України”, а еколого-ценотичні та географічні особливості рослин і рослинності тропіків і субтропіків – у монографії
„Тропічна ботаніка”. За його участю вивчаються недеревинні рослинні ресурси лісів і природні кормові угіддя та їхня динаміка під впливом антропогенезу.
Лев Сергійович Балашов (нар. в 1929 р.) зробив вагомий внесок у вивчення типології лук України Та з’ясування можливостей поліпшення їх. Написав ряд праць присвячених вивченню боліт долини р. Десни та Поліського державного заповідника. Ним вперше за градієнтним аналізом розроблено фітоіндикаційний метод визначення ступеня осушення боліт, запропоновано концепцію та принципи створення оптимальної мережі природоохоронних територій.
Тетяна Леонідівна Андрієнко (нар. в 1938 р.) – геоботанік, серолог. Вперше ґрунтовно вивчила болота Українських Карпат. Чимало її праць присвячено питанням охорони рідкісних ботанічних об'єктів, проблемам зонування, статусу індивідуальної й ценотичної охорони, екологічної та соціальної значущості природоохоронних об’єктів України, створенню екологічної мережі охорони й відтворення рідкісних і зникаючих видів та фітоценозів в умовах антропогенного пресу.
Олексій Олексійович Лаптєв (нар. в 1922) – ботанік, еколог. Ним детально досліджені питання газонознавства в Україні. Розроблена еколого-біологічна характеристика основних видів газоноутворюючих трав та їх еколого-біоморфологічна класифікація, а також районування газоноутворюючих трав та рекомен- дованих травосумішей для грунтово-кліматичних зон України.
Анатолій Павлович Травлєєв (нар. в 1929 р.) – геоботанік, еколог, ґрунтознавець. Розвиває вчення багатофакторних взаємозв'язків і взаємообумовленості компонентів степових екосистем у процесі їхнього генезису та динаміки під впливом антропогенних факторів. Розробляє проблеми рекультивації та освоєння техногенних територій, а також зміни їх в умовах інтенсивного використання рослинно-грунтових ресурсів.
Дмитро Васильович Дубина (нар. в 1949 р.) – геоботанік. Ним детально досліджена водна рослинність України та рослинність ряду районів приморської смуги України.
3.   Поняття про фітоценоз. Генезис фітоценозу.
Вперше термін „фітоценоз” було вжито видатним дослідником рослинності України Й.К. Пачоським для визначення ролі організмів у фітосоціологічних взаємовідносинах. Він писав: „Биоценоз єсть аналогом чистой заросли, почему для последних можна было бы в отличие от настоящих растительных сообществ присвоить название фитоценозов (наравне с зооценозами), оставив за биоценозом обозначение комплексов совместной жизни тех и других организмов”.
У праці „Основи фитосоциологии” Й.К. Пачоський розкрив основні закономірності розвитку рослинних угруповань (фітоценозів), показав зв’язки фітоценозів з умовами середовища. На його думку, фітоценоз – це сума екологічно різних видів. Сучасні геоботаніки просту зарость очерету або лепешняку відносять до рослинних угруповань і не вважають фітоценозом, оскільки прості зарості утворюються видами рослин з однаковими екологічними вимогами, тобто екологічно однаковими видами.
Поняття „фітоценоз” геоботаніки трактували по-різному.
Розуміння фітоценозу в сучасних геоботаніків неоднозначне і часто стає предметом дискусії. Я.П. Дідух виділив три основних аспекти обговорення: сутність поняття „фітоценоз”, розмірність його та межі. Початок дискусії про сутність поняття фітоценоз був започаткований ще в 30-х роках.
Щодо аспекту розмірності (обсягу) фітоценозу, то тут існують також різні погляди. Підставою для цього було, те, що прийнятий на Брюссельському ботанічному конгресі термін „фітоценоз” розглядався як загальне вираження для всіх таксономічних одиниць будь-якого рангу – від асоціації до типу. При цьому кількість фітоценозів для певної території визначатиметься залежно від обраного підходу до диференціації рослинності. В такому разі геоботаніки зможуть точніше суб’єктивно визначати обсяг як фітоценозу, так і виділюваних синтаксонів.
Згодом поняття фітоценоз було істотно доповнено фітоценоз розглянули, як найменшу неподільну ділянку рослинності на однорідній території.
Відносно зовнішніх меж фітоценозу, то з наведених визначень не зрозуміло, яким чином фітоценози відмежовуються один від одного. Пояснення різні. Дехто границі фітоценозу визначав ступенем взаємовідносин між рослинами, але таке пояснення некоректне, оскільки рослини, як компоненти фітоценозу, завжди знаходяться в певних взаємозв’язках і взаємообумовленості.
Повніше визначення і трактування фітоценозу дає Я.П. Дідух: ’Фітоценоз – це сукупність взаємодіючих популяцій видів рослин, що становлять однорідний цілісний, відмінний від сусідніх за параметрами рослинності контур, всередині якого не можливо провести геоботанічної границі’.
З цього визначення вже можна охарактеризувати фітоценоз у зазначених раніше трьох аспектах. Отже, фітоценоз – це, сукупність не ізольованих і довільних, а функціонально взаємодіючих популяцій. Разом з тим рослини, які поодиноко або вільно ростуть на перелогах чи в посадках, оранжереях тощо, і між якими можуть рости, не витісняючи їх, інші рослини, ще не є фітоценозом; залежно від структури до них слід застосовувати введений А.А. Гросгеймом термін „агрегації” або „агромераціі”.
Фітоценоз є елементарною (тобто найменшою) природною одиницею рослинного покриву, однотипного всередині себе і своєрідного та відмінного від сусідніх ділянок, виділених за екологічною й фітоценотичною різнорідністю.
Фітоценоз може мати чіткі або розмиті природні границі, які встановлюються за критеріями самої рослинності, взятої у взаємозв’язку з оточуючим середовищем.
При цьому слід мати на увазі, що границі як ареалу видів, так і фітоценозів залежать від конкурентної здатності видів як компонентів, об’єднаних еколого-ценотичними взаємозв’язками та взаємовідносинами. Властивості фітоценотипів – віолентність, патієнтність та експлерентність, відзначимо, що віоленти і патієнти за ценотичною стратегією та аутекологічною і синекологічною природою мають ближчі екологічні оптимуми, ніж віоленти і експлеренти. Тому види з високою віолентністю і патієнтністю, завдяки своїм генетичним і енергетичним потенціям та широкій амплітуді екологічного оптимуму, можуть успішно конкурувати з іншими видами. В той же час види з експлерентними властивостями та вузьким або слабо і не чітко виявленим екологічним оптимумом мають низьку конкурентну здатність. За цих умов віоленти швидко пригнічують або повністю подавляють своїх конкурентів з числа експлерентів і помітно гірше пригнічують патієнтів, які відзначаються високою витривалістю.
Тому на границі фітоценозів, як однієї з форм фітоценотичного континууму, вони створюють чисельні перехідні ценопопуляції, в сукупності й визначають фітоценотичний континуум.
Можна було б навести ще ряд визначень терміну „фітоценоз”, але, очевидно вже зрозуміло, що фітоценоз
– це сукупність рослин, точніше – ценопопуляцій, які зростають на певній ділянці території і тісно взаємодіють як між собою, так і з сукупністю їх та умовами навколишнього середовища. В результаті цього виникають нові кількісні та якісні відношення між компонентами фітоценозу, які визначають його структуру, життєдіяльність, зміну, стійкість та продуктивність.
У сучасній науці фітоценозом прийнято називати лише конкретний виділ або конкретну ділянку рослинного покриву. Сам термін має двоїстий характер. З одного боку, це поняття узагальнююче, абстрактне, а з другого – цілком конкретне, визначене, наприклад, фітоценоз сосново-лишайниковий, кукурудзяно- бур’яновий агроценоз, виноградник тощо.

                         Фітоценоз та його ознаки.

 

Фітоценози характеризуються певними ознаками (параметрами), за якими їх розрізняють. Насамперед – це видовий або флористичний склад; структура надземних і підземних органів; специфічність створюваного фітоценозом середовища; характер взаємозв’язків з навколишнім середовищем.

Таким чином, фітоценоз являє собою цілком закономірне об’єднання конкретних груп рослин, що характеризуються відмінними екологічними умовами місцезростання, а отже, представлений екологічно нерівноцінними видами. В структурі фітоценозу виділяються просторово розмежовані менші виділи: субфітоценоз, фрагмент ценозу, мікроценоз.

Субфітоценоз є однією з менших структурних категорій фітоценозу; за об'ємом він може дорівнювати фітоценозу, але відрізняється від останнього флористичними, ценотичними та екологічними особливостями, насамперед участю в ньому співедифікаторів, геоморфологічними умовами, гідрологічним і повітряним режимом ґрунту тощо. В складі субфітоценозу виділяються ще менші за обсягом категорії.

Фрагмент фітоценозу – це невелике за розміром, але цілком сформоване рослинне угруповання, яке вкрапляється в інші фітоценози порівняно більшої площі. Наприклад, незначну частину заплавних лук, що сформувалися на піщаних ґрунтах, займають фрагменти лозняків, які окремими куртинами трапляються серед

лучної рослинності, зарості аїра болотного чи лепешняка великого і часто можуть траплятися на зволожених ділянках серед заплавних лук.

Мікроценози – це окремі частини рослинного угруповання, включення в один з його ярусів. Прикладом мікроценозу може бути латочка з мохів або лишайників на стовбурах дерев, пеньках, ґрунті. Мікроценозами є й куртини різних видів чи груп видів, які виникають під час заростання пісків, заболочування територій тощо.

Наявність мікроценозів у структурі фітоценозу зумовлює його мозаїчність. За своєю природою мікроценози бувають поверхневі, епіфітні тощо.

Поверхневі мікроценози формуються за сприятливих умов на поверхні землі: на кротовинах, бабаковинах, мурашникових купинах, при частковому змиві дернини на луках, при вигоранні боліт тощо.

Епіфітні мікроценози утворюються за певних умов на стовбурах і в дуплах дерев, на гілках, а також на листках, де поселяються бактерії, гриби, лишайники.

 

                         Площа фітоценозу

У різних фітоценозів вона нерівнозначна. Зважаючи на розвиток природних фітоценозів, їх площа виявлення не залишається сталою, а постійно змінюється і у зв’язку з цим коливається від кількох м2 до десятків і навіть сотень гектарів. На виступах скель в Карпатах фітоценоз заростей костриці лежачої займає площу в 2-3 м2. Близьку площу мають і зарості :олонцю на засолених ділянках. Навпаки, зарості очерету у плавнях Дніпра охоплюють сотні гектарів. Ще більшу площу займають фітоценози в пустелях, тропічних лісах, акваторіях морів і океанів.

Площа, яка служить виявленню основних ознак фітоценозу, називається мінімальною. Вона може досягати на луках 4-16 м2, а в лісі – 250-1600 м2. На думку Б.О. Бикова, мінімальну площу можна визначити, помноживши на п’ять середню висоту домінантних видів, які складають основу фітоценозу, а потім одержану лінійну величину (довжину) помножити на таку саму ширину, щоб одержати мінімальну площу в квадраті. Наприклад, якщо середня висота домінантних видів лучного фітоценозу становить 0,8 м, то мінімальна площа його вияву дорівнюватиме 16 м2 (0,8 м · 5 = 4,0 м · 4,0 м = 16 м2).

                          Межі фітоценозу

Підчас геоботанічних досліджень вивчають не тільки видовий склад, покриття та інші особливості фітоценозу, а й його межі та межі контурного окреслення фітоценозу й прилеглих до нього інших природних і культурних рослинних угруповань.

За контурним окресленням розрізняють прямолінійні суцільні межі фітоценозу: каймисті, дифузні та мозаїчні.

Прямолінійні суцільні межі фітоценозу часто можна спостерігати на стику річок та їх приток, у підніжжях гір, по скелястих виступах, урвищах, ярах. Подібні межі мають зарості осок, рогози. Такі межі фітоценозу чітко співвідносяться з поширенням певного типу ґрунту, водного дзеркала, потужністю водного шару тощо.

 Каймистими називаються межі такого фітоценозу, який виявляється у вигляді кайми або смужки і що сформувався між двома різними фітоценозами. Наприклад, смуга (кайма) пухівково-сфагнового гідрофільного фітоценозу між лісоболотним сосново-сфагновим і злаково-різнотравним лучним фітоценозом. У заплаві річки нерідко можна побачити піщану косу або смугу (кайму), що відділяє гідрофільні осокові болотисті угруповання від більш ксерофільних злаково-різнотравних.

Дифузні межі мають болотні, степові та лісові фітоценози. Тут одні фітоценози проникають на територію інших. Прикладом цього можуть бути вільхові ліси, які по видолинках проникають на низинні болота, часто в чагарникові чи відкриті трав'янисті фітоценози.

Мозаїчні межі формуються внаслідок проникнення окремих фрагментів якогось фітоценозу на територію сусідніх фітоценозів. 

Остання зміна: понеділок 24 листопада 2025 20:01 PM