Тема 3. Біоценоз. Поняття про екологічну нішу.

Біоценоз - історично складена сукупність живих організмів різних видів, що населяють ділянку суші або водойми з більш-менш однотипними умовами існування (біотоп). Сукупність тварин, що входять до складу біоценозу, утворює зооценоз. Зооценоз формується в комплексі взаємозв'язків із фітоценозом, мікоценозом, мікробоценозом та неорганічним середовищем.

Будь який біоценоз, представляє собою сукупність автономних, хоча і пов'язаних один з одним видів. Автономність підтверджується незалежністю поширення окремих видів, що входять в одні й ті ж співтовариства, але мають різні ареали. Саме з цим пов'язано: а) відсутність чітких меж окремих біоценозів, «взаємопроникнення» їх один в один або поступовий перехід з одного в інший в комплексних мозаїчних ландшафтах; б) існування популяцій які одночасно входять у кілька спільнот; в) сезонні і добові аспекти біоценозу, іноді слабо пов'язані один з іншим; г) гетерогенність і гетерохронність спільнот, що виражається в тому, що окремі види або їх комплекси виникли і розвивалися в різних місцях і увійшли до складу співтовариства в різний час. Всі ці особливості не мають ніяких аналогій з


організмом і змушують розглядати такі спільноти як своєрідні дуже рухливі системи. Вони являють собою історично сформовані форми організації живого населення Землі, що виникли в ході розвитку біологічного кругообігу речовин.

Екосистема - сукупність організмів і неорганічних компонентів зовнішнього середовища, в якій може здійснюватися кругообіг речовин. Це відкрита система, що може існувати лише за умови надходження енергії ззовні. Єдиним первинним джерелом енергії на Землі є Сонце. Енергія Сонця, проходячи крізь живу оболонку нашої планети, утворює своєрідний потік. Кожний живий організм одержує її прямо або в трансформованому вигляді, а потім передає іншим організмам, або ж енергія розсіюється в зовнішньому середовищі у вигляді тепла, яке вже не може бути засвоєне живими організмами.

Близьким до поняття «екосистема» є поняття «біогеоценоз», однак термін «екосистема» вживається на позначення систем будь-якого рангу (у яких відбувається кругообіг речовин), термін же «біогеоценоз» - для позначення ділянок земної поверхні, зайнятих рослинними угрупованнями - фітоценозами. Отже, біогеоценоз - це екосистема, межі якої визначені фітоценозом.

Екологічна ніша - місце виду в ланцюгах живлення, від якого залежить його місце в біоценозі, характер і тіснота зв'язку з партнерами по спільноті. Характеризується також наявністю вільних, тобто не зайнятих іншими видами запасів їжі, води, мінералів і прийнятним для виду мікрокліматом. Ніша не існує незалежно від її виду. Число ніш визначається не вихідним різноманіттям природних умов, а визначається складом спільноти.

З останнім пов'язана ступінь глибини і широти використання біоценозом ресурсів неорганічної природи.

Тому біологічна ємність біотопу представляє не тільки величину непостійну, а й залежну від його живого покриву. Вона змінюється в різні сезони і протягом ряду років і стає іншою при змінах складу співтовариства, з яких би причин вони не відбувалися.

«Ненасиченими» зазвичай називають нескладні за структурою спільноти, де деякі види ресурсів в ланцюгах живлення використовуються слабко або залишаються вільними. Успішність проникнення виду в складні, «насичені» спільноти зазвичай залежить від його здатності конкурувати з аборигенами, які займають близьку екологічну нішу. У такому випадку відбувається заміщення одного виду іншим, або поділ однієї ніші на дві і ускладнення спільноти.

Зміна видового складу співтовариства, як правило, не призводить до його загибелі і навіть не завжди супроводжується зміною основної структури, так як включення нового виду в ланцюги живлення або заміщення зниклого виду в багатьох випадках не позначається істотно на кругообігу речовин.

Поняття екологічної ніші відноситься не тільки до фізичного простору, займаного організмом, але також до його місця в співтоваристві, що визначається, зокрема, джерелом енергії і періодом активності. Повний опис екологічної ніші виду вилився б в нескінченний ряд біологічних характеристик та фізичних параметрів. Тому найбільш корисною і якісно застосовувану є концепція екологічної ніші, заснована на відмінностях між видами по одній або кільком важливим характеристикам.

Розрізняють фундаментальну і реалізовану екологічні ніші популяції. Багатовимірна екологічна ніша популяції складається з двох - просторової і трофічної екологічних ніш - популяція живе на їх перетині. Ця (багатовимірна) фундаментальна екологічна ніша - абстрактно заселений простір, в якому вид не обмежений біологічними взаємодіями (конкуренцією, хижацтвом). У реальності вид живе в реалізованій ніші - просторі, займаному при наявності біотичних обмежень.

В екології відкрито кілька законів щодо функціонування екологічних ніш:

1)Гіпотеза екологічного дублювання Дедю: екологічні ніші популяцій функціонально пов'язані в біоценозі. Екологічна ніша є не тільки властивістю виду, але і властивістю спільноти - зниклий зі спільноти вид заміщається екологічно еквівалентним. Іноді екологічно еквівалентними можуть бути навіть таксономічно види - хижак може бути замінений на паразита, гризуни на копитних. Якщо вид зник з біоценозу через антропогенний вплив (знищений), то заміна рідко буває еквівалентною: великі тварини замінюються дрібними, високо організовані - низько організованими, генетично стабільні види замінюється генетично лабільними. Особини виду заміщувача зменшуються у розмірах, але загальна кількість біомаси і продукції з одиниці площі збільшується. Швидкість кругообігу речовин і енергії в біоценозі збільшується.

2)З правила екологічного дублювання походить закон збіднення живої речовини в острівних системах (закон Хільмі, "закон неможливості заповідників”): "складна індивідуальна екологічна система, оточена середовищем з рівнем організації більш низьким, ніж рівень самої системи, приречена: поступово втрачаючи структуру, система через деякий час розчиниться в навколишньому середовищі". Звідси висновок для людської природоохоронної діяльності: штучне збереження екосистем малого розміру (на обмеженій території, наприклад, заповідника), веде до їх постійної деструкції і не забезпечує збереження видів і співтовариств.

3)Принцип конкурентного виключення Гаузе - два види не можуть існувати в одній екологічній ніші, якщо їх екологічні потреби збігаються. Гаузе відкрив і довів цей принцип на прикладі конкуренції двох видів інфузорій в 1934 г (парамецій аурелія і парамецій кодатум)

4)З принципу Гаузе випливає правило представництва роду одним видом: в однорідних умовах і на обмеженій території таксономічний рід представлений, як правило, тільки одним видом. Це пов'язано з близькістю екологічних ніш видів одного роду, але зустрічаються і численні виключення. Наприклад у лісових екосистемах можуть одночасно існувати кілька видів синиць, але вони обходять принцип Гаузе демонструючи приклад роботи правила Хатчінсона - співіснуючі симпатричні види при мінімальній конкуренції розрізняються розмірами морфологічних ознак приблизно в 1,3 рази (для ваги - в 2 рази). Цим самим забезпечується унікальний рівень обміну речовин для близьких видів, що дозволяє їм жити на одній території.

5)Правило обов'язкової щільної упаковки екологічних ніш. Воно розпадається на два постулати. По-перше, порожня ніша завжди і обов'язково природно заповнюється ("природа не терпить порожнечі"). Так, у північноамериканських дятлів спостерігається зміна звичайного місця проживання на висоті 15 м. в кроні дерев до висоти 3-12 м у кроні дерев в присутності іншого виду дятлів. Конкурентні види прагнуть "розійтися", в простір, що звільнився "впроваджується" новий вид комахоїдних птахів. По-друге, види, що заповнюють дану територію, прагнуть використовувати всі можливості для існування, представлені середовищем і біотичних оточенням.

6)Правило екотона, або крайового ефекту: на стиках біоценозів збільшується число видів і особин у них, так як зростає число екологічних ніш через виникнення на стиках нових системних властивостей.

Ostatnia modyfikacja: Wednesday, 26 November 2014, 02:53