Тема 2. Закони толерантності і принципи адаптації.
Закон толерантності, або правило Лібіха: вага різних факторів, що визначають кінцеву продукцію агроценозу, не однакова. Врожайність агроценозу визначається не тими поживними речовинами, які є у великих кількостях, і які звичайно в нормі присутні в ґрунті, а тими, яких потрібно небагато, але яких і в ґрунті мало.
На біохімічному рівні мікроелементи діють, подібно вітамінам, як каталізатори. У формулюванні Лібіха закон мінімуму відноситься лише до елементів живлення. Надалі цей закон став застосовуватися до будь-яких екологічних факторів. Тейлор включив до закону, крім поживних речовин, температуру, час та інші екологічні показники. Тішлер сформулював закон в наступному вигляді: "Склад біоценозу з видів і числа особин визначається тим фактором, який там знаходиться в песимумі".
В.І. Вернадський застосував закон Лібіха, поставивши на чільне місце максимум. Він стверджував, що кількість живої речовини (вся сукупність організмів на планеті) прагне до максимуму, і в цьому сенсі воно постійно протягом усього геологічного часу. Відповідно до закону Лібіха, щоб утримувати біомасу в стаціонарному стані (у стані максимуму), якась мінлива частка ресурсів повинна знаходитися в мінімумі.
Дія закону Лібіха обмежена: закон Лібіха суворо застосовується лише для стаціонарного стану біоценозу. Більш точне формулювання: "при стаціонарному стані лімітуючим буде те речовина, доступні кількості якого найбільш близькі до необхідного мінімуму".
Пізніше було проведено узагальнення закону мінімума, воно називається законом толерантності Лібіха-Шелфорда (або "законом максимуму" Шелфорда): "Відсутність або неможливість розвитку екосистеми визначається не тільки недоліком, але й надлишком будь- якого з факторів (тепло, світло, вода), класичним прикладом обмеження впливу будь-якого фактора є надлишок біогенів у водних біоценозах (евтрофізіція водойм).
В даний час закон доповнюється такими положеннями:
1.Організми можуть мати широкий діапазон толернатності щодо одного фактора і вузький - у відношенні іншого.
2.Організми з широким діапазоном толерантності до всіх факторів зазвичай найбільш широко поширені.
3.Якщо умови одного з екологічних факторів не оптимальні для виду, то може звузитися діапазон толерантності інших екологічних факторів.
4.У природі зазвичай тварини мешкають в ареалі, умови якого не відповідають оптимальному значенню того чи іншого фактора.
5.Період розмноження зазвичай виявляється критичним; в цей період багато факторів середовища часто виявляються лімітуючими. З плином часу можлива зміна одного обмежуючого чинника на інший. Домагаючись підвищення врожайності біоценозів, слід про це пам'ятати.
З законом Шелфорда пов'язано закон (теорію) компенсації екологічних факторів. Він стосується взаємодії факторів: висока концентрація або доступність деякої речовини може змінювати споживання мінімально присутньої поживної речовини. Організм замінює дефіцитну речовину іншою, яка наявна в надлишку. Крім того. що організми пристосовуються, вони ще і змінюють умови середовища так, щоб послабити лімітуючий вплив тих чи інших факторів.
Гіпотеза незамінності фундаментальних факторів: сформульована Вільямсом у 1849 р. - відсутність в середовищі фундаментальних екологічних факторів (світло, вода, СО2, поживні речовини) не може бути компенсовано.
Гіпотеза рівноваги, вона ж -- гіпотеза екологічного різноманітності: чим більше в біоценозі лімітуючих факторів, тим вище різноманітність видів, якщо спостерігається надлишкова кількість будь-якого фактора в біоценозі, саме цей фактор стає єдиним лімітуючим фактором, що призводить до різкого зниження різноманітності видів. Так, в оліготрофних водоймах, у порівнянні з евтрофними, більше лімітуючих факторів, і, відповідно, вище розмаїтість фітопланктону.
Правило неоднозначної дії факторів: кожен екологічний фактор неоднаково впливає на різні функції організму: оптимум для одних процесів може бути песимумом для інших.
Все вищезгадане вказує на нерівноцінність екологічних факторів щодо їх присутності в оптимальній кількості. Правило мінімуму Лібіха дозволяє нам зрозуміти загальні еволюційні шляхи адаптацій. Наприклад, вихід хребетних на сушу - це пристосування, фактично, до двох факторів: 1) до гравітації, 2) до сухості. Для подолання 1-го фактора були створені кінцівки важільного типу. Другий чинник був подоланий створенням епідермісу і зникненням шкірних залоз що у великій кількості виділяють вологу, появою легенів і тазових нирок.
Розрізняють два основні принципи адаптації організму до зовнішніх умов: толерантність (терпимість) і гомеостаз.
Толерантність - сукупність механізмів, які забезпечують адаптивний характер загального рівня стабілізації окремих функціональних систем і організму в цілому по відношенню до найбільш генералізованих і стійких параметрів середовища проживання.
Гомеостаз - сукупність лабільних реакцій, що підтримують відносну сталість загального рівня стабілізації шляхом включення адаптивних функціональних реакцій при відхиленні конкретних умов середовища від середніх характеристик. Це більш рухлива, ніж толерантність, форма адаптації, коли, у відповідь на відхилення фактора, організм активно зрушує внутрішнє середовище.
Як правило, у відповідь на дотримання постійних умов існування, в організмі "працює" система біохімічного настрою -- стабільна що, пристосовує організм до середніх умов, у відповідь на мінливі умови - спрацьовує ряд швидких, лабільних функціональних адаптацій до тимчасових відхилень. Наприклад, при підйомі в гори частішає пульс, збільшується кількість еритроцитів у крові, в кров'яному руслі з'являються ретикулоцити (звільняються завчасно з кісткового мозку) - незрілі ядерні еритроцити. Все це - тимчасова, швидка компенсація пристосувань до середнього рівня кисню. Коли ж адаптація до гірських умов відбувається надовго спостерігається інша картина: пульс, число еритроцитів - стають такими ж, як і на рівнині, але змінюється кількість міоглобіну в тканинах, йде розвиток легень, знижується використання кисню. З'являється нова компенсаторна система за принципом гомеостазу.