Порівняльна фізіолог ...

Основні принципи  функціональної організації організму тварин

Основні принципи функціональної організації організму тварин включають:

Ці принципи є загальними для всіх організмів тварин, незалежно від їх виду або розміру. Вони відображають основні закони біології і фізіології.

Основні прояви життєдіяльності і їх регуляція (нервова,  гуморальна). Організм як саморегулювальна  система

Життєдіяльність організму включає в себе ряд основних проявів, які регулюються нервовою та гуморальною системами. Організм є саморегулювальною системою, яка здатна адаптуватися до змін у зовнішньому середовищі.

Нервова регуляція здійснюється за участі соматичної та автономної нервової системи, завдяки передачі нервового імпульсу. Соматична нервова система забезпечує підтримання постави тіла, переміщення тіла у просторі, точні і тонкі рухи кінцівок. Автономна нервова система регулює вісцеральні функції організму – секреторну та моторну функції внутрішніх органів, тонус гладких м’язів, роботу серця тощо.

Гуморальна регуляція включає в себе регуляцію функцій організму за допомогою біологічно активних речовин, які циркулюють у крові. Ці речовини включають гормони, які виробляються ендокринними залозами, а також інші речовини, які виробляються клітинами та тканинами організму.

Організм як саморегулювальна система здатна підтримувати стабільність свого внутрішнього середовища, незважаючи на зміни у зовнішньому середовищі. Цей процес, відомий як гомеостаз, включає регуляцію різних параметрів, таких як температура тіла, рівень глюкози в крові, кров’яний тиск та багато інших.

Всі ці процеси взаємодіють, щоб забезпечити нормальну функцію організму. Вони відображають складність та взаємозв’язок між різними системами організму, а також здатність організму адаптуватися до змін у зовнішньому середовищі

Тривалість життя тварин різних видів

Тривалість життя тварин варіюється від виду до виду і залежить від багатьох факторів, включаючи генетику, середовище, харчування, розмір та спосіб життя.

Тривалість життя тварин також залежить від їх способу життя. Наприклад, тварини, які живуть у важких умовах, таких як полярні регіони або пустелі, можуть мати коротше життя через стресові умови.

Важливо зазначити, що тривалість життя тварин може змінюватися внаслідок людської діяльності. Забруднення, втрата середовища проживання, полювання та кліматичні зміни можуть скоротити тривалість життя тварин.

В цілому, тривалість життя тварин є складним феноменом, який залежить від багатьох внутрішніх і зовнішніх факторів. Дослідження цієї теми продовжується, і вчені намагаються зрозуміти, як різні види адаптуються до свого середовища, щоб максимізувати свою тривалість життя.

Період продуктивного  (активного)  онтогенезу тварин

Онтогенез, або індивідуальний розвиток, є одним з найважливіших процесів в житті тварин. Він включає в себе всі етапи життя організму від запліднення до смерті.

Онтогенез тварин включає в себе кілька основних етапів:

Ембріональний (зародковий) період - це період від утворення зиготи до народження або виходу з яєчних оболонок. Він включає стадії дроблення, гаструляції, гісто- і органогенеза.

1. Постембріональний (післязародковий) період - це період від виходу з яєчних оболонок або від народження до набуття організмом здатності до розмноження1.
2. Репродуктивний період - це період, коли організм здатний до розмноження.
3. Пострепродуктивний період - це період від втрати здатності до розмноження і до смерті. У деяких видів цей період відсутній.

Ці етапи відображають різні стадії життя організму, від його зародження до смерті, і вони можуть варіюватися в залежності від виду тварини.

Період продуктивного (активного) онтогенезу відноситься до того часу, коли тварина досягає статевої зрілості і може розмножуватися. Цей період є дуже важливим, оскільки він визначає здатність тварини до виживання свого виду.

Продуктивний період онтогенезу може відрізнятися в залежності від виду тварини. Наприклад, у деяких видів комах цей період може наступати дуже швидко після народження, тоді як у більшості ссавців він настає тільки після декількох років життя.

Протягом цього періоду тварини можуть зазнавати значних фізіологічних змін, таких як зміна розміру тіла, розвиток статевих органів і, у випадку деяких видів, зміна форми тіла або коліру. Ці зміни допомагають тваринам пристосуватися до нових умов життя, зокрема до потреби в пошуку партнера для розмноження.

Важливо зазначити, що продуктивний період онтогенезу не обмежується лише розмноженням. Тварини також можуть розвивати нові поведінкові стратегії, щоб краще впоратися з викликами дорослого життя. Це може включати навички полювання, стратегії уникнення хижаків і здатність до соціальної взаємодії.

Отже, період продуктивного онтогенезу є ключовим етапом в житті тварин, який відіграє важливу роль у виживанні і подальшому розвитку виду.

Склад і функції крові

Кров і лімфа є різновидами сполучних тканин організму тварини. До системи крові входять кров, яка тече по кровоносних судинах, органи, в яких відбувається утворення клітин крові та їх руйнування (червоний кістковий мозок, селезінка, лімфатичні вузли, тимус і печінка), і регулювальний нейрогуморальний апарат. Для нормальної життєдіяльності всіх органів тваринного організму необхідне постійне забезпечення їх кров’ю. Припинення кровообігу навіть на короткий час (у мозку всього на кілька хвилин) призводить до змертвіння клітин і тканин органів. Це зумовлено тим що кров виконує в організмі функції, необхідні для його життєдіяльності.

Кров — це непрозора рідина червоного кольору, що складається з рідкої частини — плазми і клітин (формених елементів крові): еритроцитів (червоних кров’яних тілець), лейкоцитів (білих кров'яних тілець) і тромбоцитів (кров’яних пластинок).

Якщо свіжу кров центрифугувати, заздалегідь добавивши до неї трохи цитрату натрію, то на дні пробірки осядуть, як важчі, еритроцити, над ними сформується шар лейкоцитів і тромбоцитів, а зверху лишиться рідка частина крові — плазма. Плазми трохи більше за об’ємом, ніж формених елементів. Разом з лімфою і тканинною рідиною кров утворює внутрішнє середовище організму. Для нормальних умов життя необхідно підтримувати сталість внутрішнього середовища. Сталість складу і фізико-хімічних властивостей внутрішнього середовища називають гомеостазом.

В організмі на відносно сталому рівні підтримуються такі константи гомеостазу: 

• об’єм крові, що циркулює кровоносними судинами;
• кількість формених елементів крові;
• співвідношення плазми й формених елементів;
• вміст гемоглобіну;
• густина, в’язкість крові й швидкість осідання еритроцитів;
• йонний склад плазми;
• парціальний тиск кисню і вуглекислого газу;
• концентрація глюкози.

Гомеостаз підтримується завдяки безперервній роботі тканин і органів тваринного організму. Роль внутрішніх органів у збереженні гомеостазу різна. Органи травлення забезпечують надходження в кров поживних і мінеральних речовин та води. Органи кровообігу, забезпечуючи безперервну циркуляцію крові судинами, доставляють клітинам і тканинам кисень і поживні речовини, а виносять кінцеві продукти обміну речовин. Органи дихання забезпечують надходження в кров кисню і видалення з організму вуглекислого газу. Органи виділення (нирки, потові залози, шкіра), а також легені виводятьз організму кінцеві продукти обміну речовин та інші речовини (лікарські препарати, барвники). Досить важлива роль у підтриманні гомеостазу належить нервовій і ендокринній системам, вони забезпечують нейрогуморальну регуляцію функцій органів, завдяки чому відновлюються зміни у внутрішньому середовищі.

Справді внутрішнім середовищем для клітин є тканинна рідина, яка утворюється фільтрацією плазми крові крізь стінку капілярів і омиває клітини. Кров знаходиться в кровоносних судинах і безпосередньо не контактує з більшістю клітин організму, тому вона є проміжним середовищем. За рахунок крові забезпечується сталість складу тканинної рідини.

Склад плазми крові

Плазма крові — складна біологічна рідина, яка тісно пов'язана з тканинною рідиною організму. В плазмі крові міститься 90—92% води, 8—10% сухих речовин. До складу сухих речовин входять білки, глюкоза, ліпіди (нейтральні жири, лецитин, холестерин тощо), молочна і піровиноградна кислоти, небілкові азотисті речовини (амінокислоти, сечовина, сечова кислота, креатин, креатинін та ін.), різні мінеральні солі, ферменти, гормони, вітаміни, пігменти. У плазмі також розчинені кисень, вуглекислий газ і азот.

Основну частину сухої речовини плазми становлять білки (6—8%), представлені переважно альбумінами і глобулінами. До глобулінів відносять фібриноген — білок, що бере участь у зсіданні крові. Альбуміни і фібриноген утворюються в клітинах печінки і витрачаються після надходження в плазму приблизно протягом двох тижнів, після чого руйнуються і замінюються новими.

Глобуліни, крім печінки, утворюються ще клітинами червоного кісткового мозку, селезінки та лімфатичних вузлів. Білки плазми крові виконують різнобічні функції. Вони підтримують нормальний об’єм крові і сталу кількість води в тканинах, створюють онкотичний тиск, транспортують поживні речовини, підтримують кислотно-основну рівновагу, створюють в’язкість крові, що має велике значення в підтриманні артеріального тиску, а також перешкоджають зсіданню еритроцитів. Особливо значну роль відіграють глобуліни (гаммаглобулінова фракція) в утворенні імунітету. Вони є антитілами, які захищають організм від бактерій і вірусів, що потрапили в нього Крім того, у 1954 р. в плазмі крові був відкритий білковий комплекс, до складу якого входять ліпіди і поліцукри, — пропердин. Він здатний вступати в реакції з вірусними білками і робити їх неактивними, а також спричинювати загибель бактерій. Пропердин — важливий фактор природженої несприйнятливості організму до деяких захворювань.

Мінеральні солі, масова частка в плазмі крові яких становить 0,9%, перебувають у дисоційованому стані у вигляді катіонів і аніонів і забезпечують осмотичний тиск крові.

Формені елементи крові

Формені елементи крові — це загальна назва клітин, які поділяють на три групи: еритроцити, лейкоцити і кров’яні пластинки (тромбоцити).

Еритроцити — червоні кров’яні клітини, які в ссавців без’ядерні, мають форму двовгнутого диска і містять білок (гемоглобін). Еритроцити птахів, риб, амфібій мають овальну форму і містять ядро. Форма двовгнутого диска збільшує поверхню еритроцитів і сприяє швидкій і рівномірній дифузії кисню крізь їх оболонку. Зовні еритроцит вкритий білково-ліпідною оболонкою, якій властива напівпроникність, тобто крізь неї проходять гази, вода, глюкоза, сечовина, аніони, однак вона не пропускає білки і більшість катіонів. Еритроцити досить еластичні, легко змінюють свою форму і тому можуть проходити через вузенькі капіляри.

Діаметр одного еритроцита корови дорівнює 5,1 мкм, об’єм — приблизно 88—90 мкм². Загальна поверхня всіх еритроцитів корови становить 13500 м², свині — 4300 м². Трива­лість їх життя — 100—120 діб. Руйнуються еритроцити в печінці й селезінці. Кількість еритроцитів у крові визначають за допомогою лічильних камер або електронним приладом — целоскопом. У 1 л крові тварин різних видів міститься неоднакова кількість еритроцитів

Гематологічні показники у дорослих тварин та птахів

Показник	Коні	Велика рогата худоба	Свині	Вівці	Собаки	Кролі	Хутрові звірі	Кури	Риби
Об'єм крові, мл/кг маси	85-100	65-82	65-80	70-90	55-60	55-65	55-60	90-120	30-45
Густина крові	1,054	1,055	1,048	1,046	1,056	1,051	1,056	1,052	1,035
Кількість еритроцитів, млн/мкл	6 -9	5-7,5	6-7,5	7,5-12	5 -8	5-7,5	8,5-11,0	2,5-4,5	1,5-2,5
Кількість лейкоцитів, тис/мкл	7 -12	6-10	8-16	6-11	8,5-10,5	5,5-9	4-10	20-40	25-50
Кількість тромбоцитів, тис/мкл	350	450	210	350	250-550	125-250	300	50	-
Вміст гемоглобіну, г/л	80-140	90-120	90-110	70-10	110-170	100-125	120-170	80-130	70-120
ШОЕ, мм/год	64	0,70	8,0	0,6	2,5	1,5	2,5	4,0	4,0
Лейкоцитарна формула, %
базофіли	0,5	1,0	0,5	0,5	0,5	1,0	0,5	0,5	0,5
еозинофіли	4,0	6,5	2,0	7,5	4,5	2,0	4,5	8,0	-
нейтрофіли	58	34	48	44	48	43	48	-	-
лімфоцити	34	57	45	45	45	52	45	54	94
моноцити	3,0	4,5	4,5	3,0	2,5	2,0	2,0	6,0	5,0
Швидкість зсідання крові, хв	10-12	7 -9	3 -4	4,5	5 -6	5 -6	4 -5	2-3	10-15с

В організмі еритроцити виконують такі функції: доставляють від легень до клітин і тканин тіла кисень, а від них до легень — вуглекислий газ; транспортують на своїй поверхні деякі поживні речовини; підтримують pH крові на відносно сталому рівні завдяки наявності гемоглобіну; беруть участь у процесах імунітету і зсідання крові (гемостаз).

Руйнування оболонки еритроцитів і вихід з них гемоглобіну називають гемолізом. Він може бути хімічний, коли їх оболонки руйнуються кислотами, лугами, ефіром та іншими хімічними речовинами; фізичний (механічний, температурний і променевий) — під дією, струсів, високої і низької температур, радіоактивного випромінювання; осмотичний — від руйнування еритроцитів у воді та гіпотонічних розчинах.

Здатність еритроцитів зберігати цілісність своєї структури в разі зміни осмотичного тиску називають осмотичною стійкістю, або резистентністю.

Еритроцити утворюються і дозрівають в червоному кістковому мозку. Після дозрівання вони втрачають ядро і після цього надходять у кров.

Швидкість осідання еритроцитів (ШОЕ) — це показник, що відбиває зміни фізико-хімічних властивостей крові і вимірюється товщиною шару плазми, яка звільнилася від еритроцитів при їх осіданні (як правило, за 1 год). Швидко осідають еритроцити у коней, повільно — у жуйних. Під час вагітності, інфекційних хвороб, запалень ШОЕ підвищується.

Гемоглобін (Hb) — складний білок, що міститься в еритроцитах і зумовлює дихальну і частково видільну функції крові. Він складається з білка глобіну і чотирьох молекул гему. В молекулі гему міститься атом двовалентного заліза, яке має здатність приєднувати й віддавати кисень та вуглекислий газ. У капілярах легень гемоглобін приєднує кисень і стає оксигемоглобіном, а в капілярах тканин він віддає кисень і, приєднавши вуглекислий газ, стає карбгемоглобіном, який у капілярах легень звільняється від цього газу і знову сполучається з киснем. Кров, насичена оксигемоглобіном, називається артеріальною, а карбгемоглобіном — венозною.

Сполука гемоглобіну з чадним газом (CO) називається карбоксигемоглобіном, вона досить стійка, і тому гемоглобін припиняє переносити кисень, виникає задуха, яка стає причиною загибелі тварин, людей. За концентрації в повітрі чадного газу в кількості 1% через кілька хвилин настає смерть. Потерпілих від задухи чадним газом тварин і людей треба негайно винести на свіже повітря або дати вдихнути кисень із кисневої подушки.

При надходженні в організм сильних окисників (бертолетової солі, перманганату калію, нітробензолу, нітратів, нітритів тощо) залізо гемоглобіну окиснюється і переходить з двовалентного в тривалентне, а гемоглобін при цьому перетворюється на стійку сполуку — метгемоглобін і набуває коричневого забарвлення. Утворення значної кількості метгемоглобіну в крові також може призвести до загибелі тварин.

Гемоглобін та його похідні визначають за допомогою приладу спектроскопа, розглядаючи в ньому розбавлену гемолізовану кров. Для відновленого гемоглобіну характерна одна широка темна смуга поглинання в жовто-зеленій частині спектра; для оксигемоглобіну — дві вузькі темні смуги. Спектр карбоксигемоглобіну подібний до спектра оксигемоглобіну. їх можна розрізнити, якщо добавити відновну речовину: тоді спектр карбоксигемоглобіну не змінюється, а оксигемоглобін переходить у відновлений гемоглобін і, відповідно, змінює свій спектр. Метгемоглобін має дві вузькі і одну широку смуги поглинання.

У скелетних і серцевих м’язах міститься м’язовий гемоглобін — міоглобін. За будовою він подібний до гемоглобіну крові, але має властивість приєднувати більше кисню.

Кількість гемоглобіну в крові визначають за допомогою приладу гемометра і виражають у грамах на літр. У середньому в крові тварин міститься 70—170 г/л гемоглобіну. На кількість гемоглобіну в крові впливає вік, стать, порода тварини, висота над рівнем моря, годівля. Так, у новонароджених тварин еритроцитів і гемоглобіну більше, ніж у дорослих; у самців більше, ніж у самок. У овець і корів, які знаходяться на гірських пасовищах, вміст гемоглобіну також підвищений. Неповноцінна годівля тварин призводить до зменшення вмісту гемоглобіну в крові, особливо це відчутно при нестачі в кормах мікроелементів заліза, кобальту, міді, магнію та ін., а також вітамінів.

Лейкоцити — білі кров’яні клітини, що мають ядра. За розміром вони більші, ніж еритроцити, їх діаметр становить 20 мкм. Кількість лейкоцитів залежить від виду тварин та їх фізіологічного стану. В 1 мкл крові їх налічується від 6 до 24 тис. Живуть лейкоцити від кількох годин до двох тижнів, а деякі форми можуть жити протягом місяців і років.

Залежно від здатності забарвлюватися, розмірів, а також форми ядра лейкоцити поділяють на зернисті (нейтрофіли, еозинофіли і базофіли) та незернисті (лімфоцити і моноцити). Відсоткове співвідношення різних видів лейкоцитів називається лейкоцитарною формулою. Збільшення кількості лейкоцитів називають лейкоцитозом, зменшення — лейкопенією.

Розрізняють лейкоцитоз фізіологічний (після приймання корму, тяжкої м’язової роботи, під час емоцій, вагітності) і реактивний (під час запалень, інфекційних хвороб). Лейкопенія виникає з підвищенням у зовнішньому середовищі рівня радіоактивності. Особливо тяжкі лейкопенії виникають при променевій хворобі, яка розвивається внаслідок ураження червоного кісткового мозку радіоактивними речовинами. Лейкопенія спостерігається також під час деяких інфекційних хвороб (чума свиней, паратиф телят).

Функції лейкоцитів пов’язані із захисними й відновними процесами в організмі.

Провідну роль у формуванні імунітету, особливо трансплантаційного, відіграють T-лімфоцити. Вони утворюються з клітин-попередників у червоному кістковому мозку, диференціюються в тимусі (загруднинній залозі), після чого розселяються у лімфатичних вузлах, селезінці або циркулюють у крові. Вони відповідають за реакції на введення чужорідних білків і відторгнення чужорідних тканин при пересаджуванні органів.

Розрізняють кілька груп Т-лімфоцитів:

1. Т-хелпери (помічники) — взаємодіють з В-лімфоцитами і перетворюють їх на плазматичні клітини, які синтезують антитіла;
2. Т-супресори (пригнічувачі) — пригнічують реакції В-лімфоцитів;
3. Т-кілери (вбивці) — взаємодіють з чужорідними клітинами і руйнують їх;
4. ампліфлайєри — активують Т-кілерів;
5. Т-клітини імунної пам’яті.

В-лімфоцити також утворюються в червоному кістковому мозку, диференціюються у ссавців у лімфоїдній тканині кишок і мигдаликів, а у птахів — у фабрицієвій (клоакальній) сумці.

Основна функція В-лімфоцитів — вироблення антитіл і формування гуморального імунітету, особливо до збудників інфекційних хвороб та їх токсинів (інфекційний імунітет).

Нульові лімфоцити не проходять диференціювання в органах імунної системи, однак у разі потреби вони здатні перетворюватися на T- і В-лімфоцити.

Кров’яні пластинки (тромбоцити) у крові ссавців без’ядерні, а у птахів і риб мають ядро. Утворюються в червоному кістковому мозку з гігантських клітин — мегакаріоцитів. У разі пошкодження судин тромбоцити руйнуються, з них виходять речовини, що беруть участь у зсіданні крові, у формуванні тромбу, а також адсорбують гормон серотонін, який звужує судини. Тромбоцитам властивий фагоцитоз. Вони поглинають і перетравлюють чужорідні частинки і навіть віруси.

Функції крові

Завдяки безперервній течії замкненою системою кровоносних судин кров виконує в організмі багато важливих функцій.

Трофічна (живильна) функція полягає в тому, що кров переносить поживні речовини (амінокислоти, моноцукри, жирні кислоти, вітаміни, гормони, мінеральні солі, воду) від травного каналу до клітин організму. З крові фільтрацією її плазми ці поживні речовини надходять у тканинну рідину, яка заповнює простори між клітинами. Наприклад, щоб секретуючі клітини вимені корови виділили 1 л молока, через нього повинно пройти 500—550 л крові.

Екскреторна (видільна) функція полягає у видаленні з клітин організму кінцевих продуктів обміну речовин, непотрібних, а іноді й шкідливих для нього. Спочатку ці продукти надходять з клітин у тканинну рідину, а потім з неї — в кров і лімфу. Кров’ю ці продукти транспортуються до нирок і потових залоз шкіри і виводяться з організму разом із сечею і потом.

Дихальна функція полягає в тому, що кров переносить від легень до клітин і тканин органів кисень, а від них до легень — вуглекислий газ, як кінцевий продукт обміну речовин. Проходячи через капіляри легень, кров звільняється від вуглекислого газу, який потім виводиться назовні з легень під час видиху, і насичується киснем.

Захисна функція крові зумовлена наявністю в ній значної кількості досить рухливих лейкоцитів, які здатні поглинати і перетравлювати мікроби, токсини та інші чужорідні тіла, що потрапляють в організм. У боротьбі з мікробами лейкоцити гинуть і тоді, накопичуючись в одному місці, утворюють гній. Фагоцитарна активність лейкоцитів була названа клітинним імунітетом. Крім того, інші різновиди лейкоцитів мають здатність у відповідь на надходження в організм чужорідних речовин (антигенів) виробляти особливі хімічні сполуки — антитіла. Антитіла, які знешкоджують отруйні речовини, що їх виділяють мікроби, називають антитоксинами; які спричинюють склеювання мікробів та інших чужорідних тіл — аглютинінами. Під впливом антитіл можливе розчинення мікробів. Такі антитіла називають лізинами. Існують ще антитіла, які зумовлюють осідання чужорідних білків — преципітини, знешкодження вірусів — віруснейтралізуючі антитіла. Наявність антитіл у плазмі крові забезпечує гуморальний імунітет організму. 

Терморегулювальна функція крові зумовлена її безперервною течією судинами та значною теплоємністю, що забезпечує підтримання певної температури тіла. У працюючих органах внаслідок обміну речовин виділяється теплова енергія, яка потім поглинається кров’ю і розноситься по всьому організму. Підтримання температури тіла на сталому рівні здійснюється нейрогуморальною регуляцією.

Регулярна (гуморальна) функція крові зумовлена надходженням у неї гормонів із залоз внутрішньої секреції та інших біологічно активних речовин, які транспортуються кров’ю до певних органів і впливають на їх діяльність. Крім того, кров, постійно рухаючись замкненою системою судин, забезпечує зв’язок між різними органами, і організм функціонує як єдина цілісна система.

Кількість крові

У тварин різних видів кількість крові різна. У великої рогатої худоби і овець вона становить в середньому 8% маси тіла, у свиней — 7, у коней — 9, у спортивних коней 14—15%. Кількість крові змінюється залежно від фізіологічного стану організму, віку, статі, умов годівлі тварини, навіть пори року тощо. Наприклад, під час вагітності кількість крові збільшується. Коли в організмі інтенсивно відбувається обмін речовин, необхідність у кисні підвищується, отже, крові у тварин стає більше. У стані спокою вся кров тварини розподіляється за об’ємом майже на дві однакові частини: одна безперервно циркулює в кровоносних судинах, а друга затримується в депо крові (селезінці, печінці, шкірі). Звідси вона надходить у загальний потік в міру

потреби (під час фізичної роботи тощо). Різке зменшення кількості крові внаслідок значної кровотечі (наприклад, втрата 1/3—1/2 її кількості) може призвести до загибелі тварини.

Фізико-хімічні властивості крові

В’язкість і густина крові залежать від кількості еритроцитів, лейкоцитів, білкового складу плазми. Порівняно з водою в’язкість крові тварин у 3—6 разів більша. У разі втрати організмом значної кількості води (проноси, значне потовиділення), а також зростання кількості еритроцитів в’язкість крові збільшується. Густина крові дорівнює 1,035—1,056, еритроцитів — 1,08—1,09, плазми — 1,02—1,03.

Осмотичний і онкотичний тиск крові. У плазмі і формених елементах крові містяться різні речовини: білки, мінеральні солі, глюкоза, сечовина тощо. Вони створюють осмотичний тиск, тобто силу, яка спричинює рух розчинника крізь напівпроникну мембрану клітин. У плазмі крові міститься близько 0,9% мінеральних солей, якими переважно і створюється осмотичний тиск і який коливається в межах 770—820 кПа (7,6-8,1 атм). Він забезпечує в організмі обмін води між кров’ю і тканинами. Сталість осмотичного тиску крові, лімфи і тканинної рідини має велике значення для життєдіяльності клітин. їх мембранам, у тому числі й клітин крові, властива напівпроникність. Якщо плазма крові втрачає багато води і концентрація солей в ній підвищується, то вода з еритроцитів за законами осмосу починає надходити в плазму крізь напівпроникну мембрану, і еритроцити зморщуються. При зниженні концентрації солей у плазмі вода з неї надходить в еритроцити, і вони набряка­ють. За досить низького осмотичного тиску оболонки еритроцитів руйнуються, і їх вміст потрапляє в плазму. Важливу роль у підтриманні осмотичного тиску відіграють колоїди крові — білки плазми. На частку білків із загального осмотичного тиску припадає 1/20—1/30 атм, тобто 30—34 мм рт.ст. Осмотичний тиск білків плазми називають онкотичним. Онкотичний тиск сироватки крові лежить у межах 15—18 мм рт.ст. (11,5—13,8 атм). Онкотичний тиск також допомагає обміну води між кров’ю і тканинами. Зменшення кількості білків у плазмі крові спричинює набряки тканин.

Буферні систем и крові. Кров тварин має слабколужну реакцію. Її pH коливається в межах 7,35—7,55 і зберігається на відносно сталому рівні, незважаючи на постійне надходження в кров продуктів обміну речовин кислотного і основного характеру. Сталість реакції крові має велике значення для нормальної життєдіяльності, оскільки зрушення pH на 0,3-0,4 може спричинити смерть тварини. Активна реакція крові зумовлена концентрацією водневих (H+) і гідроксид- (ОН- ) йонів і позначається водневим показником (pH). Підтримання pH на оптимальному рівні забезпечується буферними системами крові і діяльністю видільних органів, які виводять з організму надлишок кислот і основ. У крові є такі буферні системи: карбонатна, фосфатна, гемоглобінова і білків плазми крові.

Карбонатна буферна система складається з вугільної кислоти H₂CO₃ та її солей — гідрокарбонатів натрію NaHCO₃ і калію KHCO₃. Якщо в процесі обміну речовин у кров надходять кислоти, вони нейтралізуються гідрокарбонатами. 

Фосфатна буферна система утворюється натрієвими солями фосфорної кислоти Na₃PO₄ і Na₂HPO₄.

Гемоглобінова буферна система є основною. Гемоглобін здатний приєднувати як кислоти, так і основи. Білки плазми крові також беруть участь у підтриманні pH, вступаючи в реакцію як з кислотами, так і з основами.

У крові є певне співвідношення між кислотними і основними компонентами, його називають кислотно-основним станом (КОС) організму. Завдяки гідрокарбонатам плазми в організмі підтримується лужний резерв крові. Тому зрушити реакцію крові в кислотний бік досить важко, але можливо. Наприклад, годівля корів недоброякісним кислим силосом, напружена м'язова робота коней зменшує лужний резерв, і в разі надходження значної кількості кислот у кров виникає захворювання на ацидоз. Згодовування тваринам великої кількості продуктів лужного характеру або затримка їх в організмі спричинює захворювання на алкалоз.

Зсідання крові

У разі руйнування стінки кровоносних судин кров зсідається, утворюється тромб (згусток), який закриває дефект і перешкоджає подальшій кровотечі. Зсідання крові запобігає крововтратам і є важливою захисною реакцією організму. Якщо зсідання крові недостатнє, незначна травма може призвести до загибелі тварини. В основі зсідання крові лежать фізико-хімічні процеси перетворення розчиненого в плазмі крові білка фібриногену на нерозчинний фібрин, який випадає у вигляді тоненьких ниток. Останні утворюють густу сітку, в якій затримуються формені елементи крові. У процесі зсідання крові беруть участь як стінки кровоносних судин, так і формені елементи крові та ферментна система зсідання плазми. У їх складі є так звані фактори зсідання крові. Зсідання крові відбувається в три фази: утворення протромбінази, тромбіну і фібрину. Крім того, виділяють ще передфазу і післяфазу зсідання крові. У передфазу здійснюється так званий судинно-тромбоцитарний гемостаз, а в післяфазу — ретракція (ущільнення) і фібриноліз (розчинення) кров'яного згустка.

Гємостаз — сукупність фізіологічних процесів, які завершуються зупинкою кровотечі в разі ушкодження кровоносних судин. Найскладніша і найтриваліша перша фаза гемостазу — утворення тканинної і кров’яної протромбінази. Утворення тканинної протромбінази здійснюється за 5-10 с, кров’яної — за 5-10 хв.

Процес утворення тканинної і кров’яної протромбіназ починається з ушкодження стінки судин і тканин, що їх оточують, тромбоцитів та еритроцитів і виділення з них у кров тканинного тромбопластину, який є фрагментом клітинних мембран. У процесі формування протромбінази беруть участь також йони кальцію і фактори плазми крові.

З появою протромбінази починається друга фаза — утворення тромбіну. Вона відбувається досить швидко (за 2—5 с), при цьому протромбіназа адсорбує на своїй поверхні протромбін і перетворює його на тромбін. Цей процес здійснюється за участю йонів кальцію і факторів плазми.

У третій фазі під впливом тромбіну і за участю йонів кальцію та фібриностабілізуючого фактора відбувається перетворення розчиненого в плазмі білка фібриногену на нерозчинний фібрин. Утворення фібрину спричинює формування кров’яного тромбу, який закупорює кровоносну судину.

Отже, зсідання крові являє собою ланцюговий ферментативний процес, де послідовно активуються фактори зсідання та їх комплекси. Після утворення фібринового згустка здійснюється його ущільнення — ретракція, що сприяє закріпленню тромбу в ушкодженій судині. Після утворення тромбу починається фібриноліз — розчинення фібрину, який становить основу тромбу. Внаслідок фібринолізу відновлюється просвіт закупореної тромбом судини. Розчинення фібрину здійснюється ферментом плазміном, який міститься в плазмі у вигляді неактивного плазміногену. Перетворюють плазміноген на плазмін активатори, що містяться в крові й тканинах. Спадкове захворювання людей гемофілія пов’язане з досить значним зниженням зсідання крові. Подібне захворювання пов’язане з порушенням синтезу одного з факторів плазми, трапляється у собак і свиней.

Швидкість зсідання крові у різних видів тварин неоднакова. У коней кров зсідається за 10—12 хв, у великої рогатої худоби — за 7-9 хв, у свиней — за 3-4 хв, у птиці — за 2—3 хв. Досить уповільнюється або зовсім припиняється зсідання крові у великої рогатої худоби після годівлі гнилим сіном або силосом, приготовленим з рослини буркуна, в якому міститься токсична речовина дикумарин. У разі нестачі в кормах вітаміну K (необхідного для синтезу протромбіну в печінці) у тварин можливі крововиливи у внутрішні органи через погане зсідання крові.

Протизсідальна система крові

На противагу зсідальній системі в організмі тварин існує протизсідальна система крові, яка є важливим фактором запобігання внутрішньосудинній коагуляції крові і розчиненню згустків, що в ній утворюються. Ці дві системи перебувають в організмі у постійному взаємозв’язку і взаємодії. До складу протизсідальної системи входить кілька антитромбопластинів, які гальмують утворення протромбінази. У крові міститься кілька антитромбінів, які перешкоджають утворенню тромбіну. Досить активна протизсідальна речовина — гепарин. Він гальмує всі фази зсідання крові, пригнічує активність багатьох факторів зсідання плазми, стимулює фібриноліз. Протизсідальну дію мають деякі “відпрацьовані” фактори зсідання. Наприклад, утворений фібрин адсорбує і нейтралізує тромбін. Пептиди, які відщеплюються тромбіном від фібриногену при перетворенні його на фібрин, мають також протизсідальну дію. Протизсідальні речовини, які гальмують дію тромбіну, утворюються під час фібринолізу. Ці факти свідчать про те, що на всіх етапах зсідання діють сили самообмежування процесу зсідання крові.

У нормі зсідальна і протизсідальна системи перебувають у певній рівновазі, що перешкоджає зсіданню крові в судинах. Ix взаємодія контролюється нервово-гуморальними механізмами. Біль, температура, подразнення симпатичних нервів, емоції, страхи спричинюють прискорення зсідання крові. Подразнення блукаючого нерва або внутрішньовенне введення ацетилхоліну також прискорюють зсідання крові. Зсідання крові можна змінювати під впливом умовних рефлексів. Якщо у тварини кілька разів поєднувати звук дзвінка з больовим подразненням, то виробляється умовний рефлекс на дзвінок, і включення тільки одного дзвінка прискорюватиме зсідання крові. Умовнорефлекторний механізм, який змінює зсідання крові, забезпечує підготовку організму до захисту від крововтрат.

Групи крові

В еритроцитах крові людей вчені виявили дві речовини білкової природи, які дістали назву аглютиногенів, а в плазмі крові — два аглютиніни. Аглютиногени були позначені літерами латинського алфавіту А і В, а аглютиніни — літерами грецького алфавіту α і β. Аглютинін а склеює еритроцити, які містять аглютиноген А, аглютинін (3 склеює еритроцити з аглютиногеном В, внаслідок чого настає аглютинація (склеювання) еритроцитів та їх руйнування — гемоліз.Властивість еритроцитів однієї людини склеюватися під дією плазми або сироватки крові іншої людини стала основою для розподілу крові всіх людей на чотири групи.

Групи крові людини

Група кров	Аглютиноген в еритроцитах	Аглютинін у плазмі або сироватці крові	Придатність крові для переливання особам з іншою групою
І	Немає	α, β	Усім
II	А	β	II, IV
III	В	α	ІІІ, IV
IV	А, В	Немає	IV

З даних таблиці випливає, що кров людей І групи не містить аглютиногенів, тому її можна переливати людині з будь-якою іншою групою крові. Кров IV групи не можна переливати людям з кров’ю інших груп, оскільки вона містить обидва аглютиногени — А і В. Людина, яка дає свою кров для переливання, називається донором, а людина, яка отримує цю кров, — реципієнтом. Переливання крові донора, що містить аглютиніни α і β реципієнту з кров’ю, яка містить аглютиногени А і В, не є небезпечною, тому що аглютиніни в крові реципієнта швидко розбавляються його кров’ю і низька концентрація аглютининів не спричинює склеювання еритроцитів та їх гемоліз.

Отже, в разі переливання крові аглютиніни донора не мають значення, тому необхідно звертати увагу на його аглютиногени, у реципієнта ж важливо враховувати наявність аглютинінів.

Резус-фактор

У еритроцитах більшості людей (85%) був відкритий ще один аглютиноген. Оскільки його вперше виявили у мавп Macacus rhesus, він дістав назву резус-фактора. Якщо кров людини, що містить резус-фактор (резус-позитивну), перелити людині, кров якої не містить його (резус-негативна), то в останньої утворюються специфічні антитіла до резус-антигена. Тому повторне переливання людині крові, яка містить резус-фактор, спричинює у неї аглютинацію еритроцитів і тяжкий стан здоров’я (шок).

Особливе значення мають випадки, коли кров батька містить резус-фактор, а кров матері — ні. У матері під час вагітності розвивається резус-позитивний плід. Резус-фактор плода проникає крізь плаценту в кров матері і спричинює утворення антирезусних антитіл, які потім знову проникають у кров плода і зумовлюють аглютинацію та гемоліз його еритроцитів. Цим пояснюються деякі випадки народження мертвого плода.

Серед тварин резус-фактор виявлений тільки у коней. Аглютиноген еритроцитів і резус-фактор утворюються в період ембріонального розвитку, тому групи крові не змінюються протягом усього життя людини. Групи крові сільськогосподарських тварин. У еритроцитах сільськогосподарських тварин виявлена значна кількість антигенних факторів. Найбільш вивчені групи крові великої рогатої худоби і свиней. За допомогою специфічних антисироваток у великої рогатої худоби вивчені та ідентифіковані 100 антигенних факторів, які об’єднані у 12 систем. У свиней виявлено 50 антигенів, які об’єднані в 14 систем. У овець знайдено 7 груп крові. У коней виявлено 10 аглютиногенів, які об’єднані у 8 систем. У курей знайдено 60 антигенних факторів, які об’єднані в 14 систем.

Аналіз груп крові має практичне значення в скотарстві під час проведення селекційної роботи. Вивчення міжпородних відмінностей за групами крові дає змогу уточнити походження порід тварин і генетичні зв’язки між ними, а також ступінь використаного близькоспорідненого розведення. У зв’язку з тим, що немає достовірних даних про групи крові у тварин, перед переливанням крові донора і реципієнта слід перевіряти їх на сумісність.

Кровотворення і регуляція системи крові

Кровотворення, або гемопоез, — це процес утворення, розвитку і дозрівання клітин крові. Розрізняють еритропоез — утворення еритроцитів, лейкопоез — утворення лейкоцитів і тромбоцитопоез — утворення тромбоцитів. У крові тварин підтримується відносно стала кількість формених елементів крові. Така сталість, їх безперервне поновлення і руйнування здійснюється органами кровотворення та кроворуйнування. Головним органом кровотворення, де утворюються еритроцити, лейкоцити і тромбоцити (кров’яні пластинки), є червоний кістковий мозок. Лімфоцити утворюються також у лімфовузлах і тимусі (загруднинній залозі). Моноцити, крім кісткового мозку, утворюються ще в лімфовузлах і сполучній тканині. У плода органами кровотворення є червоний кістковий мозок і печінка.

Усі клітини крові утворюються з клітин-родоначальниць — гемоцитобластів (великих клітин з ядром). Формені елементи крові живуть відносно недовго, тому відбувається безперервне утворення нових і руйнування старих клітин. Руйнування еритроцитів і лейкоцитів відбувається в печінці і селезінці. Так, в організмі корови щосекунди утворюється і руйнується близько 35 млн еритроцитів.

Кровотворення пов’язане з обміном речовин в організмі. Утворення еритроцитів здійснюється за наявності в ньому вітамінів B2, B6, B12, C та фолієвої кислоти, а також мікроелементів — заліза, кобальту, мангану й міді. Отже, повноцінна годівля тварин — необхідна умова нормального утворення і дозрівання формених елементів крові. Кровотворення в організмі тварин регулюється нейрогуморальним шляхом. Особливо велике значення в регуляції кровотворення і перерозподілі елементів крові має кора великих півкуль і гіпоталамус головного мозку. При подразненні симпатичних нервів підвищується кількість лейкоцитів. При подразненні блукаючого нерва відбувається перерозподіл лейкоцитів у крові: збільшується їх вміст у судинах травного каналу і зменшується в судинах інших ділянок тіла. Подразнення нервів, що йдуть до червоного кісткового мозку, супроводжується збільшенням кількості еритроцитів у крові. Утворення еритроцитів збільшується також під дією чоловічого статевого гормону (тестостерону), гормонів надниркових та щитоподібної залоз і передньої частки гіпофіза; жіночі статеві гормони (естрогени), навпаки, гальмують утворення еритроцитів.

Нервові та ендокринні впливи на гемопоез здійснюються ще за рахунок специфічних посередників — гемопоетинів. Еритропоетини — стимулятори еритропоезу. Вони утворюються в печінці, селезінці й нирках. Утворення лейкоцитів стимулюється лейкопоетинами, які з ’являються у тварин після швидкого видалення з крові значної кількості лейкоцитів, під впливом продуктів розпаду власне лейкоцитів, нуклеїнових кислот, мікробів та їх токсинів. Тромбоцитопоез стимулюється тромбоцитопоетинами, місце утворення та хімічний склад яких ще остаточно не з ’ясовані.

Лімфа і тканинна рідина

Під час руху крові кровоносними капілярами, розташованими в органах і тканинах тіла тварини, постійно відбувається фільтрація її плазми, тобто крізь їх стінку в міжклітинний простір потрапляють складові частини плазми крові. Таким чином утворюється тканинна рідина, яка оточує всі клітини тіла і разом з кров’ю та лімфою становить внутрішнє середовище організму. За своїм складом тканинна рідина подібна до плазми крові, з неї клітини поглинають поживні речовини, гормони, вітаміни, ферменти, кисень, воду й мінеральні солі, а виділяють у неї вуглекислий газ та інші продукти своєї життєдіяльності.

Тканинна рідина, яка надходить у лімфатичні капіляри, називається лімфою. Лімфа — прозора жовтувата рідина, яка циркулює в лімфатичних судинах і вливається у венозну систему. За своїм складом лімфа також близька до плазми крові, у ній містяться білки, небілкові азотисті речовини, глюкоза, вітаміни, гормони, ферменти, солі, вода і антитіла. Білків у лімфі менше, ніж у плазмі крові, тому густина лімфи нижча від густини плазми крові і становить 1,017-1,026, реакція лімфи лужна (рН=7,4-9,0). У лімфу легко проникають часточки клітин, мікроби, токсини, які знешкоджуються в лімфатичних вузлах. Рух лімфи забезпечується фізіологічною активністю органів, скороченням м’язів, від’ємним тиском у венах та грудній порожнині.

Склад лімфи в окремих органах залежить від їх функціонального стану. Лімфа, що відтікає від кишок, містить значну кількість жиру і має білий колір. У лімфі зазвичай немає еритроцитів. Кількість лімфоцитів у ній після проходження через лімфовузли збільшується і в грудній протоці становить 5—20 тис. в 1 мм³. Крім лімфоцитів у лімфі є незначна кількість моноцитів і гранулоцитів (нейтрофілів, базофілів та еозинофілів). У лімфі також немає тромбоцитів, проте вона здатна зсідатися, оскільки містить білок фібриноген та інші фактори зсідання.

Кількість лімфи залежить від функціонального стану органа. Найінтенсивніше вона утворюється в печінці, що має значення для евакуації білків, які тут утворюються. Наприклад, на 1 кг живої маси її припадає: в печінці — 21-36 мл, у серці — 5-18, у селезінці — 3-12, у м’язах кінцівок — 2-3 мл.