Порівняльна фізіолог ...

Фізіологія системи травлення тварин різних видів

Травлення — досить складний фізіологічний процес, який забезпечує перший етап обміну речовин і енергії (асиміляцію, або анаболізм) між організмом тварин і зовнішнім середовищем. Завдяки цьому процесу в організм надходять з кормом складні поживні речовини (білки, жири, вуглеводи тощо), де вони зазнають фізичної, хімічної та біологічної обробки. Внаслідок дії ферментів травних соків ці речовини розщеплюються до простіших поживних речовин (білки — до амінокислот, жири — до жирних кислот і гліцерину, вуглеводи — до глюкози), які всмоктуються в кров та лімфу і використовуються клітинами й тканинами органів тваринного організму як будівельний та енергетичний матеріал. Вода, мінеральні речовини і вітаміни засвоюються організмом у тому вигляді, в якому вони надходять з кормом. Залишки неперетравлених часточок корму разом з каловими масами видаляються з організму через анальний отвір травного каналу.

Механічна (фізична) обробка корму здійснюється подрібненням його зубами в ротовій порожнині й перемішуванням у шлунку та кишках.

Хімічна обробка корму відбувається під дією ферментів травних соків (слини, шлункового, підшлункового та кишкового соків, жовчі), а також ферментів з'їдених рослин.

Біологічну обробку корму здійснюють мікроорганізми, що містяться в травному каналі (особливо це виявляється у жуйних тварин) і на з ’їдених кормах.

Приймання твариною корму зумовлене особливим відчуттям — відчуттям голоду. Голод як фізіологічний стан є виразом потреби організму в поживних речовинах. Він виникає внаслідок зменшення вмісту поживних речовин у крові, збудження секреторної і моторної діяльності травного каналу, збудження нервового травного центру, розміщеного в головному мозку. Цей нервовий травний центр регулює сукупність усіх складних рефлекторних реакцій, які забезпечують добування, захоплення, надходження і смакування корму.

Розрізняють три типи травлення: внутрішньоклітинне, позаклітинне (порожнинне) і мембранне (пристінкове). В організмі ссавців внутрішньоклітинне травлення властиве тільки лейкоцитам — фагоцитам крові. Для них характерне в основному позаклітинне травлення в порожнинах травного каналу за допомогою ферментів травних соків і мембранне (пристінкове) травлення на клітинних мембранах слизових оболонок шлунка і кишок.

Основними функціями органів травлення є секреторна, моторна (рухова), всмоктувальна, екскреторна (видільна).

Секреторна функція органів травлення полягає в тому, що травні залози виробляють і виділяють у травний канал травні соки: слину — слинні залози; шлунковий сік — пристінкові залози слизової оболонки шлунка; жовч — печінка. Травні соки сприяють зволоженню корму, а їх ферменти — хімічному розщепленню білків, жирів та вуглеводів корму до простіших поживних речовин.

Моторну функцію органів травлення здійснюють м’язи, які, скорочуючись, сприяють захопленню корму, переміщенню його по травному каналу та перемішуванню.

Всмоктувальну функцію виконують слизові оболонки шлунка і кишок, через які в кров і лімфу потрапляють поживні речовини перетравлюваного корму.

Екскреторна функція органів травлення полягає в тому, що вони виділяють з організму разом з каловими масами деякі продукти обміну речовин (жовчні пігменти, сечовину, воду тощо), а також речовини, що потрапили в організм випадково.

Роль ферментів у травленні

Ферменти — це біологічні каталізатори білкової природи, які прискорюють перетравлювання поживних речовин корму. Активність ферментів залежить від температури і реакції середовища. Найбільша активність ферментів виявляється за температури 37—40°С. За низьких температур активність ферментів знижується, а за високих (понад 60"С) — вони руйнуються. Деякі ферменти діють у кислому середовищі, інші — в лужному або нейтральному. Характерною особливістю ферментів є їх специфічність, тобто певний фермент діє на певну речовину. У зв’язку з цим їх поділяють на три групи: протеази — розщеплюють білки, ліпази — діють на жири і ліпіди та амілази — розщеплюють вуглеводи. Ферменти входять не тільки до складу травних соків, вони також містяться в кормах, особливо їх багато в зернових, соковитих і зелених кормах.

Методи вивчення функцій органів травлення

Найбільш вдосконаленим і об’єктивним методом дослідження функцій органів травлення є метод хронічних дослідів (фістульний метод), за допомогою яких встановив основні закономірності діяльності органів травлення. Були розроблені методики виконання операцій, за якими назовні виводяться протоки слинних залоз і підшлункової залози для дослідження їх секретів, операцій із створення ізольованого шлунка. Частіше такі операції виконувались на собаках. Зараз фістульна методика вдосконалена і широко використовується з метою вивчення процесів травлення у сільськогосподарських тварин.

Крім того, для дослідження функцій слизової оболонки різних відділів травного каналу використовують суто хімічний метод, за яким на виготовлених гістопрепаратах вивчають наявність певних ферментів. Скоротливу й електричну функції органів травлення вивчають за допомогою балонографічного, радіотелеметричного, електрофізіологічного, рентгенологічного та інших методів.

Травлення в ротовій порожнині

Травлення в ротовій порожнині здійснюється в три етапи: приймання корму й рідини, власне ротового травлення і ковтання.

Приймання корму і рідини. Тварини різних видів приймають корм і рідину по-різному. Це залежить від будови зубів, язика, форми і рухливості щелеп. Кінь, вівця, коза мають досить рухливі губи і захоплюють ними корм, траву при цьому підрізають різцями і за допомогою язика направляють у ротову порожнину. У корів губи менш рухливі, і тому корм вони захоплюють переважно язиком. Свині захоплюють корм зубами і язиком. У природних умовах свині риють землю п’ятачком верхньої губи і добутий корм захоплюють нижньою щелепою. М’ясоїдні тварини захоплюють корм різцями і кликами. Усі сільськогосподарські тварини п’ють воду та інші рідини, засмоктуючи її крізь щілину, яка створюється змиканням губ. Собаки і коти рідину хлебчуть.

Жування. Після надходження в ротову порожнину корм зазнає механічної обробки зубами внаслідок здійснення жувальних рухів щелепами. Коні ретельно пережовують корм у закритій ротовій порожнині. Свині також жують корм ретельно. Жуйні тваоини прийнятий корм спочатку трохи пережовують і ковтають, а потім, після відригування, ретельно пережовують. М’ясоїдні тварини прийнятий корм подрібнюють, розминають і швидко ковтають, не пережовуючи. Завдяки механічній обробці корм подрібнюється до маленьких часточок, його поверхня значно збільшується і досить легко піддається дії ферментів травних соків. Водночас корм зволожується слиною, злипається, утворюючи кормову грудку, стає слизьким і легко ковтається.

Слина і слиновиділення. Слина — продукт секреції слинних залоз. Розрізняють пристінні та застійні слинні залози. Пристінні слинні залози розміщені в стінці слизових оболонок губ, щік, язика і піднебіння. У травоїдних тварин добре розвинені щічні залози. Вони виділяють слиз, за допомогою якого часточки корму після подрібнення зволожуються і злипаються, утворюючи кормову грудку; зволожуються також слизові оболонки ротової порожнини. До застійних слинних залоз належать парні привушні, підщелепні та під'язикові залози, розміщені за стінкою ротової порожнини. Вони виділяють слину різної консистенції. Рідку слину без слизу виділяють серозні залози. До них належать привушні залози. Густу слину, в якій містяться, крім слизу, білки (муцин), виділяють змішані залози. До них належать підщелепні та під’язикові залози.

Склад і властивості слини. Слина — в’язка рідина слабколужної реакції з густиною 1,002—1,012, містить 99—99,4% води і 0,6—1% сухих речовин; pH слини у жуйних становить 8,1 -8,3 , у коней і свиней — 7,2 -7,5 . З органічних речовин у слині міститься багато білків, особливо муцину, а також вітамін C (аскорбінова кислота), з неорганічних — різні мінеральні солі. У складі слини свиней є ферменти амілаза (птіалін) і мальтаза, які розщеплюють крохмаль корму до глюкози. У слині коня, жуйних і м’ясоїдних тварин цих ферментів немає. До складу слини входять ще бактерицидні речовини (лізоцим та інгібан). Завдяки слині корм зволожується і склеюється, полегшуються акти жування і ковтання, розчиняються мінеральні речовини, з допомогою ферментів слини розщеплюється крохмаль. Лужне середовище слини нейтралізує кислоти шлункового соку, у м’ясоїдних вона бере участь у терморегуляції.

Слиновиділення у різних видів тварин. Слиновиділення — складний рефлекторний процес виділення в ротову порожнину слини, що у різних видів тварин має свою специфіку. У коней цей процес відбувається під час приймання і пережовування корму. Більше виділяється слини на сухі корми і значно менше — на зелену траву і зволожені корми. Жують коні періодично то на одному, то на другому боці ротової порожнини. Протягом доби у коней виділяється близько 40 л слини. У свиней слина виділяється також періодично, тобто під час приймання корму і його пережовування, за добу у них виділяється близько 15 л слини. У жуйних тварин слиновиділення має свої особливості. Їхні привушні залози виділяють слину постійно, як під час приймання корму і його пережовування, так і в стані спокою. Підщелепні та під’язикові залози виділяють слину періодично — під час приймання корму і жування. Постійна секреція привушних залоз пов’язана з подразненням механо- і хеморецепторів слизової оболонки рубця тиском накопиченого в ньому корму. За добу корови виділяють близько 190 л, вівці — 6—10 л слини. У собак слина виділяється тільки під час приймання корму, за добу близько 1—1,5 л.

Регуляція слиновиділення. Слиновиділення у тварин здійснюється рефлекторно, тобто під дією умовного і безумовного рефлексів. Спочатку під дією корму, який потрапив у ротову порожнину, подразнюються рецептори (чутливі нервові закінчення) слизової оболонки губ, щік, язика. Збудження, яке виникає в рецепторах, передається по доцентрових нервах до довгастого мозку, де розміщений нервовий центр слиновиділення, а звідти — по відцентрових нервах до слинних залоз, які починають виробляти і виділяти слину. У складі відцентрових нервів є волокна парасимпатичної і симпатичної нервової системи. Парасимпатичні нервові волокна викликають у залозах утворення рідкої слини в значній кількості, а симпатичні — густої слини в малій кількості.

Діяльність нервового центру слиновиділення довгастого мозку контролюється гіпоталамусом і корою великих півкуль головного мозку. Роль кори великих півкуль у регуляції слиновиділення встановив І.П.Павлов. Умовний подразник, наприклад дзвінок, супроводжувався видаванням собаці корму. Після декількох таких комбінацій на один тільки дзвінок у собаки виділялася слина (умовнорефлекторне слиновиділення). Умовні слиновидільні рефлекси виробляються також у коней, свиней і жуйних. На центр слиновиділення впливають також подразнення рецепторів слизових оболонок шлунка і кишок. Внаслідок цього він може збуджуватися або гальмуватися.

Ковтання. Розжований і змочений слиною корм формується в ротовій порожнині в слизьку кормову грудку, яка потім ковтається за допомогою руху м’язів щік, язика і глотки. Ковтання — складний рефлекторний процес, який відбувається в такій послідовності. Спочатку під час ковтання закривається вхід у гортань надгортанним хрящем, м’яке піднебіння перекриває хоанні отвори носової порожнини, потім дихання припиняється і корм проштовхується через глотку в стравохід, а з нього в шлунок. Рух корму по стравоходу забезпечується хвилеподібними скороченнями його м’язової оболонки. Під час наближення корму до шлунка сфінктер його кардіального отвору відкривається і після надходження корму в шлунок знову закривається. Ковтання здійснюється при безпосередньому подразненні рецепторів слизової оболонки глотки кормом і слиною. Рідкий корм надходить до стравоходу безперервним потоком, густий — окремими порціями. Нервовий центр ковтання розміщений у довгастому мозку, стравохід іннервується блукаючим нервом.

Травлення в шлунку

У шлунку корм зазнає механічної та хімічної обробки. Механічна обробка — це перемішування корму та переміщення його в кишки за допомогою скорочень м’язової оболонки шлунка. Хімічна обробка корму в шлунку здійснюється під дією шлункового соку. Процес утворення пристінними залозами слизової оболонки шлункового соку і його виділення в порожнину шлунка становить його секреторну функцію.

Склад і властивості шлункового соку. Шлунковий сік виробляється і виділяється шлунковими залозами, розміщеними в кардіальній, донній і пілоричній частинах слизової оболонки однокамерного шлунка коня, свині, собаки та сичузі жуйних тварин. У складі цих залоз є головні, обкладні, додаткові та ендокринні секреторні клітини. Головні клітини виробляють ферменти, обкладні — соляну кислоту, додаткові — слиз, ендокринні — гормони.Чистий шлунковий сік собаки — це прозора безбарвна рідина з кислою реакцією (pH = 1,5-1,8), густиною 1,002—1,006.

До складу шлункового соку входять вода, органічні речовини (ферменти, амінокислоти тощо), мінеральні солі і соляна кислота. Ферментами шлункового соку є пепсин, гастриксин, хімозин (сичужний фермент, або ренін), желатиназа і ліпаза.

Пепсин спочатку виділяється у вигляді неактивного пепсиногену, а потім активізується соляною кислотою. Активний пепсин розщеплює білки корму до поліпептидів. Гастриксин розщеплює білки за слабкокислої реакції шлункового соку. В сичузі жуйних та інших тварин у молочний період годівлі виділяється хімозин, який у слабкокислому середовищі при наявності йонів кальцію перетворює білок молока казеїноген на казеїн, внаслідок цього молоко зсідається. Желатиназа розщеплює білок сполучної тканини желатин. Ліпаза розщеплює жири на гліцерин і жирні кислоти.

Крім розщеплення поживних речовин корму, шлунковий сік виконує захисну функцію. Під впливом соляної кислоти в шлунку гинуть бактерії. Слиз, який виділяється клітинами шлункових залоз, захищає слизову оболонку від ушкоджень і самоперетравлювання.

Секреція шлункового соку

Виділення шлункового соку відбувається в дві фази: рефлекторну і гуморальну.

Рефлекторна фаза. Шлунковий сік у тварин виділяється через 5—9 хв від початку годівлі. Корм подразнює рецептори слизової оболонки ротової порожнини, виникає нервове збудження, яке по доцентрових нервах передається у травний центр довгастого мозку, а звідти по відцентрових волокнах блукаючого нерва — до залоз шлунка, які починають секрецію шлункового соку. Наявність рефлекторної фази доведена дослідом “умовної годівлі” на собаках, коли корм у шлунок не потрапляє, а проходить тільки через ротову порожнину і потім викидається назовні через перерізаний стравохід. Секреція соку припиняється, якщо перерізати волокна блукаючого нерва, які іннервують шлунок. Секреція шлункового соку починається ще до початку годівлі тварини на зовнішній вигляд і запах корму, на інші подразники, які сигналізують про корм (дзвін посуду, вмикання електролампочки тощо). Це умовнорефлекторне виділення соку. Отже, перша фаза шлункового соковиділення складнорефлекторна: вона складається з безумовних і умовних рефлексів, триває 1,5—2 год, після чого припиняється. За звичайних умов годівлі виділення шлункового соку триває 5—8 год. Поряд з рефлекторним збудженням діяльності шлункових залоз існує ще рефлекторне їх гальмування. Наприклад, у разі досить сильних, раптових подразнень (світлових, звукових), емоцій, болю шлункова секреція гальмується. Гальмівний вплив шлунковим залозам передається симпатичними нервами. Подальше соковиділення здійснюється під впливом не лише механічних, а й хімічних подразників.

Гуморальна (нейрохімічна) фаза. У другій фазі шлунковий сік виділяється під впливом хімічних подразників. Це можна довести тим фактом, що коли взяти кров від нагодованої собаки і ввести її в кров голодної, то у останньої спостерігатиметься виділення шлункового соку, тобто під дією хімічних речовин корму і продуктів їх розщеплення, які всмокталися в кров, було зумовлене соковиділення у голодної собаки. У слизовій оболонці пілоричної частини шлунка під впливом соляної кислоти або продуктів перетравлювання корму утворюється особливий гормон — гастрин, який всмоктується в кров і є хімічним стимулятором секреції шлункового соку. На шлункову секрецію впливає також речовина ентерогастрин, яка утворюється в дванадцятипалій кишці.

Хімічні речовини, що всмокталися в кров, впливають на секреторну діяльність залоз шлунка через нервові закінчення. Тому гуморальну фазу ще називають нейрохімічною. Перебіг цієї фази не досить інтенсивний, але тривалий (10 год і більше).

Обидві фази секреції шлункового соку (складнорефлекторна і гуморальна) — тісно пов’язані між собою. Шлунковий сік, який виділяється під час рефлекторної фази під впливом нервових імпульсів, має більшу кислотність і більшу перетравлювальну силу, ніж сік, що утворився під час гуморальної фази.

Моторика шлунка

М’язова оболонка шлунка складається з гладенької м’язової тканини, яка здатна скорочуватися ритмічно, повільно й довільно і має три шари: поздовжній, кільцевий і косий. При вході в шлунок косий шар м’язів утворює кардіальний сфінктер, а кільцевий шар м’язів у пілоричній частині формує два сфінктери: препілоричний і пілоричний, який закриває вихідний отвір. Розрізняють два види скорочень м’язів шлунка: тонічні і ритмічні. Під час тонічного скорочення відбувається тривале напруження м’язів донної (фундальної) частини шлунка, внаслідок цього в шлунку створюється постійний тиск, який не переміщує вміст, а відтискає продукти перетравлювання в напрямку до пілоричної частини. Під час ритмічного скорочення м’язи шлунка періодично то скорочуються, то розслаблюються. Ці скорочення починаються в кардіальній частині шлунка і хвилеподібно поширюються в напрямку до пілоричної, що сприяє перемішуванню корму, змішуванню його з шлунковим соком і переміщенню в дванадцятипалу кишку. Скорочення м’язів шлунка виникають внаслідок механічного подразнення рецепторів слизової оболонки кормом.

Регуляція рухів шлунка здійснюється рефлекторно через волокна блукаючого нерва й симпатичні нерви, а також гуморальними подразниками (гормонами). Волокна блукаючого нерва збуджують скорочення м’язів шлунка, а симпатичні нерви, навпаки, гальмують їх. Проте м’язи шлунка скорочуються і після перерізання нервів, оскільки їм властива автономія.

Гуморальними збудниками скорочень м’язів шлунка є гормони гастрин, гістамін, холін; гальмують скорочення гормони ентерогастрон, адреналін та норадреналін.

Переміщення вмісту шлунка в кишки

Переміщення, або евакуація, вмісту шлунка в дванадцятипалу кишку здійснюється завдяки періодичному відкриванню і закриванню пілоричного сфінктера. Цей процес дістав назву пілоричного рефлексу. Механізм його полягає в тому, що коли кислий вміст шлунка потрапляє в пілоричну частину, то соляна кислота подразнює рецептори слизової оболонки, виникає збудження, яке по доцентрових нервах надходить у центр довгастого мозку, а звідти по блукаючому нерву до сфінктера, і він відкривається. Порція шлункового вмісту переходить у дванадцятипалу кишку. Реакція в кишці лужна; соляна кислота, яка потрапляє сюди з шлунка, починає подразнювати рецептори слизової оболонки дванадцятипалої кишки, і сфінктер рефлекторно закривається. Він залишається закритим, доки реакція в кишці не стане лужною внаслідок нейтралізації соляної кислоти лужними соками підшлункової залози й залоз кишок, а також жовчю печінки.

Щойно реакція в кишці стає лужною і більша частина вмісту переміститься далі по кишках, сфінктер знову розкривається і пропускає чергову порцію шлункового вмісту.

На швидкість евакуації корму з шлунка в дванадцятипалу кишку впливає ряд факторів: консистенція і реакція шлункового вмісту, його осмотичний тиск, ступінь наповнення кормом дванадцятипалої кишки. Вміст шлунка починає переміщуватись у дванадцятипалу кишку, коли він стає напіврідким або рідким. Вода і рідкий корм (пійло) потрапляють у кишки швидко, напіврідка їжа знаходиться в шлунку м’ясоїдних 3—5, а груба — 8—10 год. Вуглеводна їжа евакуюється швидше за білкову і особливо жирову, лужна — швидше за кислу.

Блювання — захисна реакція організму, завдяки якій тварина звільняється від шкідливих речовин, що потрапили у травний канал. Це складний рефлекторний акт, який настає внаслідок подразнення слизової оболонки кореня язика, глотки, шлунка й кишок або очеревини, а також у разі безпосереднього подразнення центру блювання хімічними речовинами, що всмокталися в кров. Такими речовинами можуть бути бактеріальні токсини, різні отрути, проміжні продукти обміну речовин, лікарські препарати у великих дозах. Блювання починається антиперистальтичними скороченнями м’язів кишок, шлунка, стравоходу, діафрагми, грудної клітки, черевної стінки. Це призводить до переміщення вмісту кишок і шлунка по стравоходу через рот назовні. У коней блювання не буває, що пов’язано з особливостями анатомічної будови кардіальної частини шлунка.

Травлення в шлунку коня. Шлунок у коней однокамерний, стравохідно-кишкового типу, має кардіальну, фундальну та пілоричну частини. Кардіальна частина має куполоподібний сліпий мішок, слизова оболонка його не містить залози. Фундальна й пілорична частини містять у слизовій оболонці пристінкові шлункові залози, які виробляють шлунковий сік. Об’єм шлунка становить 7—15 л і залежить від породи, розмірів та віку коня.

Корм у шлунку коня розміщується шарами і в такому стані зберігається протягом кількох годин, це визначає характер шлункового травлення. У нижчих шарах, які зволожуються шлунковим соком, відбувається перетравлювання білків і жирів корму. У верхніх шарах, більш зволожених слиною, здійснюється розщеплення вуглеводів під впливом ферментів рослинного корму і бактерій. Коли шар зволоженого шлунковим соком корму збільшується, шар розщеплення вуглеводів зменшується. Коли вміст шлунка цілком зволожується шлунковим соком, розщеплення вуглеводів припиняється, і лише тоді перетравлюються білки й жири. Це спостерігається через кілька годин після годівлі. Під впливом бактерій у шлунку коня відбувається молочно-кисле бродіння. Клітковина корму в шлунку коня не перетравлюється.

Секреція шлункового соку в коня безперервна, за добу виділяється 10—30 л шлункового соку з кислотністю 0,24%. Кількість шлункового соку, його кислотність і активність ферментів залежать від з ’їденого корму. Наприклад, зелена трава, сіно, овес підвищують як секрецію, так і кислотність шлункового соку.

Вода з шлунка коня евакуюється швидко, через 2—6 хв після пиття вона потрапляє в кишки, що зумовлено близьким розміщенням вхідного і вихідного отворів. Переміщення вмісту шлунка в дванадцятипалу кишку здійснюється повільно і залежить від типу корму. Наприклад, евакуація вівса з шлунка починається через 7—9 хв після годівлі, а закінчується через 4—4,5 год.

Травлення в шлунку свині. У свиней шлунок також однокамерний, змішаного типу. При вході в шлунок розміщений куполоподібний випин — сліпий мішок. За будовою слизова оболонка шлунка свині має такі зони: стравохідну, кардіальну, сліпого мішка, фундальну і пілоричну.Стравохідна зона не має залоз. Слизова сліпого мішка і кардіальної зони має залози, які виділяють слиз. Залози фундальної і пілоричної зон виділяють секрет, багатий на ферменти і соляну кислоту.

У свиней шлунковий сік виділяється безперервно. Приймання корму спричинює посилення його секреції. У свиней добре виражена також рефлекторна фаза діяльності шлункових залоз. Шлунковий сік поширюється в шлунку поступово, знизу вгору. У шлунку свиней корм розміщується шарами і не перемішується. Спочатку після годівлі в шлунку перетравлюються вуглеводи корму під дією ферментів слини, бактерій і рослинної їжі. Через 2—3 год, коли вміст шлунка зволожується шлунковим соком, під дією ферменту пепсину розпочинається розщеплення білків. Корм у шлунку свиней довго не затримується, значна частина його залежно від складу раціону залишає шлунок протягом 6—12 год після годівлі. На швидкість евакуації впливає також ступінь наповнення шлунка кормом: чим більше його в шлунку, тим швидше він переміщується в кишки.

Травлення в шлунку жуйних

Шлунок жуйних багатокамерний, має чотири відділи: рубець, сітку, книжку і сичуг. Перші три відділи називаються передшлунками, їх слизова оболонка не містить залоз. Сичуг є власне шлунком, і його слизова містить пристінкові шлункові залози, які виробляють шлунковий сік.

Травлення в рубці. Після ковтання корм потрапляє в найбільшу камеру шлунка — рубець. Об’єм його у корів становить 100—300 л; в овець та кіз — 12—25 л. Він займає всю ліву і частково праву половини черевної порожнини жуйних тварин. Слизова оболонка рубця має на поверхні сосочки заввишки до 1 см, в її товщі немає залоз. У рубці відбуваються бродильні процеси, внаслідок яких клітковина грубого рослинного корму розщеплюється під дією рубцевої мікрофлори. У рубці корм знаходиться доти, доки не досягне певного ступеня подрібнення. Подрібнюється корм у результаті акту жування, за якого корм із рубця відригується в ротову порожнину, де ретельно жується, змішується із слиною і знову ковтається. Подрібнений корм у рубці зазнає дії значної кількості мікроорганізмів: бактерій, грибів та інфузорій. Загальна кількість бактерій в 1 г вмісту рубця може досягати 100 млрд, а інфузорій — 1 млн. Періодичне надходження в рубець корму, слини, оптимальна реакція середовища і стала температура, перемішування і переміщення корму — все це створює сприятливі умови для життєдіяльності, розмноження й росту мікрофлори рубця. Мікроорганізми сприяють розщепленню і засвоєнню клітковини і простіших небілкових азотистих речовин корму. Під дією целюлозолітичних бактерій у рубці жуйних розщеплюється до 60—70% клітковини грубого корму. Бактерії розщеплюють клітковину до дицукридів і моноцукридів, які потім зазнають бродіння. Під час бродіння цукрів з'являються леткі жирні кислоти (ЛЖК): оцтова, пропіонова, масляна і молочна. За добу в рубці корови їх утворюється до 4 л. З усіх ЛЖК з клітковини найбільше утворюється оцтової кислоти. Раціони, в складі яких багато крохмалю і цукристих кормів, сприяють утворенню пропіонової кислоти. Концентровані зернові раціони при нестачі грубих і цукристих кормів сприяють утворенню значної кількості масляної кислоти. Це може призвести до виникнення у ко рів захворювань на кетоз і ацидоз. ЛЖК всмоктуються в передшлунках у кров і лімфу і використовуються організмом як головні джерела енергії та для утворення жиру. Під дією протеолітичних ферментів мікроорганізмів у рубці білки рослинного корму розщеплюються до пептидів, амінокислот та аміаку. Мікроорганізми рубця використовують не лише білок, а й небілкові азотисті речовини. Тому частину білка в раціоні жуйних можна замінити синтетичною сечовиною (карбамідом). У рубці сечовина розщеплюється ферментом уреазою до аміаку і вуглекислого газу. З аміаку і продуктів розщеплення цукрів корму мікроорганізми синтезують повноцінний білок свого тіла, до складу якого входить багато незамінних амінокислот.

У раціон корів за наявності в ньому легкоперетравлюваних цукрів можна добавляти по 80—150 г карбаміду на 1 голову на добу. За недотримання цих умов і давання значної кількості карбаміду коровам можливе їх отруєння. Замість карбаміду жуйним можна згодовувати в якості мінеральної підгодівлі амонійні солі оцтової та пропіонової кислот.Інфузорії відіграють також важливу біологічну роль у рубцевому травленні. Вони піддають корм механічній обробці, подрібнюють його до маленьких часточок, внаслідок чого він стає доступнішим для дії бактеріальних ферментів. Інфузорії досить швидко розмножуються, їх тіла стають повноцінним білком для тварини. Загалом за рахунок усіх мікроорганізмів жуйні тварини отримують за добу близько 100 г повноцінного білка. У процесі життєдіяльності мікроорганізми рубця синтезують вітаміни групи В і вітамін К. Тому дорослим тваринам при збалансованій годівлі не потрібне добавляння цих вітамінів у раціон. Проте молодняк, у якого рубець ще не функціонує, повинен отримувати ці вітаміни з кормом. Внаслідок життєдіяльності мікроорганізмів у рубці утворюються гази: вуглекислий газ, азот, метан, водень, сірководень. Вони беруть участь у хімічних реакціях, внаслідок яких утворюються цінні поживні речовини. Кількість і склад газів залежать від виду корму і рівня ферментації в рубці. За добу в рубці корови може утворитися до 100 л газів. Найбільше їх утворюється при згодовуванні жуйним зелених соковитих кормів, особливо з бобових рослин.

Частково гази використовуються мікроорганізмами, а їх надлишок виводиться з організму під час відригування або через легені під час дихання. Досить інтенсивний перебіг бродильних процесів у рубці при надходженні значної кількості зелених соковитих кормів може спричинити у жуйних захворювання на тимпанію (здуття).

Функція сітки. Сітка — це сортувальний орган, куди потрапляє із рубця уже оброблений і перетравлений корм. Між сіткою і рубцем є складка, яка під час скорочення рубця частково закриває отвір, і крізь нього проникає тільки подрібнена і напіврідка маса, а грубі великі часточки залишаються в рубці для подальшого перетравлювання. Потрапивши в сітку, далі корм переміщується в книжку. Крім того, сітка сприяє відригуванню корму.

Функція книжки. Книжка є фільтром, де між її листочками затримується недостатньо подрібнений корм, який пройшов через сітку. Під час скорочення листочків книжки відбувається подальше подрібнення часточок корму, тут перетравлюється до 20% клітковини і всмоктується до 70% кислот, які сюди потрапили, а також інтенсивно всмоктується вода. Крім того, під час скорочення книжки рідка маса віджимається, а під час розслаблення всмоктується.

У сичуг з книжки вміст переходить окремими порціями крізь завжди відкритий книжково-сичужний отвір.

Моторика передшлунків. У передшлунках корм багаторазово перемішується і віджимається внаслідок постійних послідовних скорочень м’язової оболонки рубця і сітки, після чого переміщується в сичуг. Скорочення рубця можна дослідити промацуванням (прощупуванням) рукою в ділянці голодної ямки або записати спеціальним приладом — румінографом.

Скорочення окремих частин передшлунків скоординовані між собою і відбуваються в певній послідовності: спочатку скорочується сітка, потім присінок рубця, дорсальний і вентральний мішки рубця. Під час скорочення дорсального мішка відригуються гази, а під час скорочення вентрального мішка і сліпих випинів накопичена в них рідина вичавлюється і промиває вміст інших відділів.

Сітка скорочується в два етапи: спочатку наполовину, потім частково розслабляється, після чого скорочується повністю. Під час скорочення сітки грубі великі часточки вмісту виштовхуються назад у рубець, а подрібнена і напіврідка маса потрапляє в книжку, а потім у сичуг. Під час скорочення сітки сичуг розширюється, в ньому створюється негативний тиск, і рідка маса засмоктується туди з книжки. Грубі часточки маси надходять у міжлисточкові простори книжки і під час скорочення подрібнюються.

Скорочення передшлунків регулюються спеціальним нервовим центром у довгастому мозку. Збудження його відбувається при подразненні кормом рецепторів, розташованих у різних відділах травного каналу. Наприклад, під час жування корму в ротовій порожнині подразнюються рецептори її слизової оболонки, що посилює скорочення передшлунків. Подразнення рецепторів дванадцятипалої кишки, навпаки, гальмують скорочення передшлунків. На скорочення передшлунків впливає також кора великих півкуль головного мозку. Це підтверджується дослідами з вироблення умовних рефлексів у тварин на показування їм корму. За нормальних умов ритм роботи передшлунків підпорядкований центральній і вегетативній нервовій системі.

Функція стравохідного жолоба. Цей жолоб добре розвинений у молодих тварин, він починається в кінці стравоходу (кардіального отвору) і закінчується біля отвору між сіткою і книжкою. Тут же відкривається і отвір у сичуг. Краї стравохідного жолоба утворені складками слизової оболонки і можуть рефлекторно змикатися, формуючи трубку, по якій рідина потрапляє безпосередньо в сичуг. Якщо краї жолоба змикаються недостатньо, а рідини надходить багато, то вона потрапляє в передшлунки. Рефлекс змикання країв жолоба виявляється з перших днів життя і до 2—2,5 міс., до 6—8 міс. Цей рефлекс поступово втрачає своє значення.

Жуйний процес

Жуйні тварини поїдають корм швидко, майже не пережовують його і ковтають. У перервах між прийманням корму з'їдений корм невеликими порціями відригується в ротову порожнину, ретельно пережовується, зволожується слиною і знову ковтається. Відригування з ’їденого корму, пережовування і повторне ковтання його і називають жуйним процесом. Час, протягом якого здійснюється пережовування багаторазово відригуваної рубцевої маси, називають жуйним періодом. Жуйний процес починається не відразу після приймання корму, а через деякий час: у великої рогатої худоби — через 30—70, у овець — через 20—50 хв. За цей час корм у рубці набрякає і пом’якшується, що покращує його пережовування в ротовій порожнині.

Час появи жуйного періоду залежить від характеру корму і зовнішніх умов. Грубий сухий корм затримує появу жуйного процесу. Жування розпочинається швидше, якщо тварина перебуває в стані повного спокою, в лежачому положенні. Висока температура навколишнього середовища затримує жування. У нічний час жуйні періоди виявляються частіше, ніж удень. За добу може бути 6—8 жуйних періодів, кожний з яких триває по 40—50 хв. Корови пережовують близько 160 кг вмісту рубця протягом доби. Під час відригування разом з кормом у ротову порожнину потрапляє рубцева рідина, яка відразу ковтається, а щільна маса пережовується протягом 20—60 с і знову ковтається. Крім корму, відригуються також гази, що утворилися в передшлунках у результаті бродильних процесів.

Відригування корму — складний рефлекторний акт. Він виникає внаслідок подразнення грубими часточками корму нервових закінчень слизової оболонки сітки, присінка рубця, стравохідного жолоба. Подразнення від рецепторів передаються в довгастий мозок, у центр відригування, а звідти блукаючим нервом до м’язів, які забезпечують акт відригування.

Фізіологічні особливості травлення в передшлунках жуйних слід враховувати під час складання для них раціонів. До складу раціонів треба добирати такі корми, які забезпечували б сприятливі умови для життєдіяльності рубцевої мікрофлори. Від активності останніх залежить інтенсивність перетравлювання корму і засвоєння поживних речовин, а це, в свою чергу, впливає на продуктивність і фізіологічний стан тварин.

Травлення в сичузі

Сичуг — це власне шлунок жуйних, слизова оболонка його містить залози, що виробляють сичужний сік, за допомогою ферментів якого здійснюється розщеплення поживних речовин корму.

Секреція залозами сичужного соку відбувається безперервно, за добу його виділяється у корів близько 40—80 л, у овець — 4—11 л. Безперервність секреції зумовлена постійним надходженням вмісту передшлунків у сичуг. Сичужний сік має кислу реакцію (pH = 2,17—3,14), у ньому містяться ферменти пепсин, хімозин і ліпаза, а також соляна кислота. У регуляції секреції залозами сичуга сичужного соку беруть участь нервова система і хімічні речовини. Розрізняють рефлекторну і нейрохімічну фази секреції. Блукаючий нерв стимулює секрецію.

Шлункове травлення у молодняка жуйних у молочний та перехідний періоди

Молодняк жуйних (телята, ягнята, козенята) народжуються з недорозвиненими передшлунками: у теляти разом узяті рубець, сітка і книжка за розміром менші від половини сичуга. Це пов’язано з тим, що основним кормом новонародженого теляти є молозиво і молоко матері. У перші місяці життя телят їх передшлунки починають рости швидко: до 3-місячного віку вони збільшуються в 4 рази, а до 6-місячного віку тип травлення телят стає таким, як у дорослих жуйних.

У новонароджених немає жуйного періоду. Він з ’являється приблизно на третьому тижні їхнього життя і пов’язаний з прийманням грубого корму. У рубці з ’являються мікроорганізми, за допомогою яких починають здійснюватися бродильні процеси, функціонувати жуйні періоди і привушні слинні залози.

У телят молочного періоду велике значення має сичуг. Його залози виділяють сичужний сік, у якому багато ферменту хімозину. З допомогою цього ферменту і здійснюється перетравлювання білків молозива і молока.Велике значення в цей період має також стравохідний жолоб. Під час пиття молока й води або акту ссання краї жолоба змикаються і утворюють трубку, по якій рідина, минаючи рубець, сітку і книжку, потрапляє прямо в сичуг. Об’єм стравохідного жолоба малий, тому молоко по ньому здатне переміщуватися тільки невеликими порціями. Під час напування телят з відра вони ковтають значні порції молока, яке розширює краї жолоба і виливається в рубець. У зв’язку з тим, що рубець у цей період не функціонує, молоко, потрапивши в нього, починає загнивати і стає причиною виникнення у телят шлунково-кишкових захворювань. Для запобігання цьому телят слід напувати із соскових напувальниць. Змикання країв стравохідного жолоба — це рефлекторний процес. Його рецепторне поле знаходиться в слизовій оболонці ротової порожнини, а нервовий центр — у довгастому мозку.У перехідний період у телят починають розвиватися передшлунки та інші органи травлення. Для стимуляції розвитку передшлунків потрібно в молочний і перехідний періоди привчати телят до поїдання грубих рослинних кормів. З ростом телят у їх передшлунках перетравлення корму збільшується і наближається до рівня дорослої тварини.

Травлення і всмоктування в тонких кишках

Корм, частково перетравлений у шлунку, у вигляді розрідженої і подрібненої маси з кислою реакцією окремими порціями надходить із шлунка в дванадцятипалу кишку, де зазнає дії ферментів підшлункового і кишкового соків та жовчі. Відділ тонких кишок тварин складається з дванадцятипалої, порожньої та клубової кишок. Особливістю будови цих кишок є те, що їх слизова оболонка має пальцеподібні випини — кишкові ворсинки, вкриті одношаровим призматичним каймистим епітелієм. Клітини цього епітелію мають на апікальному кінці ще мікроворсинки.

Уздовж усієї слизової оболонки тонких кишок у їх товщі розміщені пристінкові загальнокишкові (ліберкюнові) залози, які виділяють слиз, а у верхньому відділі дванадцятипалої кишки є дуоденальні (бруннерові) залози, що виділяють кишковий сік.

Велике значення у травленні має підшлунковий сік, який виробляється підшлунковою залозою і через протоку потрапляє в дванадцятипалу кишку. У великої рогатої худоби за добу його виділяється 6—7 л, у свиней — 8 л. Підшлунковий сік — прозора безбарвна рідина з лужною реакцією (pH = 7 ,2-8,0), густиною 1,008—1,010. Він містить ферменти, які перетравлюють білки, поліпептиди, нуклеїнові кислоти, жири й вуглеводи. Ферменти, що перетравлюють білки, поліпептиди й жири, секретуються в неактивній формі.

Ферменти трипсин, хімотрипсин, еластаза і карбоксипептидаза розщеплюють білки до пептидів і амінокислот. Трипсин виділяється у вигляді неактивного трипсиногену, активується ферментом кишкового соку — ентерокіназою. Хімотрипсин і еластаза також виділяються у неактивній формі, активуються трипсином. Поліпептиди розщеплюються до пептидів і амінокислот з допомогою карбоксипептидаз А і В, які виділяються в неактивній формі і також активуються трипсином.Нуклеїнові кислоти (ДНК і РНК) розщеплюються нуклеазами — рибонуклеазою і дезоксирибонуклеазою — до мононуклеотидів. Жири розщеплюються до жирних кислот і гліцерину ферментом ліпазою, яка виділяється в неактивній формі і активується коліпазою та жовчними кислотами. Складні ліпіди — фосфоліпіди розщеплюються групою ферментів фосфоліпаз на гліцерин, жирні кислоти, фосфорну кислоту, холін та інші спирти. Фосфоліпази виділяються в неактивній формі і активуються трипсином. Крохмаль і глікоген розщеплюються а-амілазою до мальтози, а мальтоза — мальтазою до глюкози. Молочний цукор розщеплюється лактазою на глюкозу і галактозу, сахароза — інвертазою на глюкозу і фруктозу.

Нервова і гуморальна регуляція секреції підшлункового соку

У дослідах на собаках І.П. Павлов встановив, що на секрецію підшлункової залози впливає блукаючий нерв. У його складі він знайшов волокна, по яких від центру довгастого мозку передається збудження на посилення чи на гальмування секреції підшлункового соку. На секрецію підшлункового соку впливає також кора великих півкуль головного мозку. Виділення підшлункового соку розпочинається, коли тварина бачить корм, коли подразнюються рецептори слизової оболонки рота й глотки. Отже, секреторна діяльність підшлункової залози залежить від нервової регуляції, тобто спричинюється умовно- і безумовно-рефлекторними впливами.

Поряд з нервовою існує ще гуморальна регуляція секреції підшлункового соку. Надходження соляної кислоти в дванадцятипалу кишку спричинює секрецію підшлункового соку навіть після перерізання блукаючого та симпатичних нервів і руйнування довгастого мозку. Під дією соляної кислоти, що надійшла в кишки з шлунка, клітини слизової оболонки дванадцятипалої кишки і початкової частини порожньої кишки починають виділяти гормон секретин. Він виробляється у вигляді неактивного просекретину, який активується соляною кислотою. Після всмоктування в кров секретин стимулює секрецію підшлункової залози. Другий гормон дванадцятипалої кишки — панкреозимін посилює утворення ферментів у підшлунковому соці. Секрецію підшлункового соку посилює також гормон гастрин, який утворюється клітинами слизової оболонки пілоричної частини шлунка, і солі жовчних кислот.

Утворення й виділення жовчі

У порожнину дванадцятипалої кишки виділяється секрет печінки — жовч. Утворення й виділення жовчі вивчають у хронічних дослідах, використовуючи методику накладання фістули на жовчний міхур або жовчну протоку. Утворення жовчі в клітинах печінки відбувається безперервно. Під час травлення жовч виділяється як з печінки, так і з жовчного міхура. У зв’язку з цим розрізняють два види жовчі; печінкову і міхурцеву. Печінкова жовч рідка, прозора, світло-жовтого або світло-зеленого кольору, має густину 1,009—1,013, рН=7,5, води в ній 96—99%. Mixypцева жовч внаслідок всмоктування води стінками жовчного міхура густа, темного кольору, має густину 1,026—1,048, рН=6,8, води в ній 80—86%. Міхурцева жовч містить слиз, який виділяється залозами стінок міхурця. Колір жовчі у травоїдних темно-зелений, у м’ясоїдних червоно-жовтий і залежить від наявності в ній жовчних пігментів білірубіну та білівердину. Крім води, жовчних пігментів, до складу жовчі входять ще холестерин, фосфатиди, жири, продукти розпаду білків (сечовина, сечова кислота, пуринові основи), жовчні кислоти (холева, глікохолева, хенодезоксихолева і таурохолева) та їх солі, а також солі вугільної, фосфорної та інших кислот.

Значення жовчі в процесах травлення різнобічне. Вона емульгує жири, утворюючи маленькі краплини, що полегшує дію ферменту ліпази на жир; посилює дію ферментів ліпази, амілази і протеолітичних ферментів, сприяє нейтралізації кислого вмісту шлунка, який надходить у кишки, прискорює рухи кишок. Жовчні кислоти легко утворюють сполуки з жирними кислотами, які потім всмоктуються в кишках. Жовч характеризується бактерицидними і дезодоруючими властивостями.

У дванадцятипалу кишку жовч починає надходити через 5—10 хв після приймання корму і виділяється протягом 6—8 год. Спочатку виділяється темна і густа жовч із жовчного міхура, а потім світла печінкова жовч. Виділення жовчі в кишку регулюється рефлекторно і гуморально. Рефлекторне виділення жовчі починається при надходженні корму в шлунок і кишки або при вигляді корму, тобто умовнорефлекторно. Подразнення блукаючого нерва посилює, симпатичного нерва — гальмує виділення жовчі. Гуморальним подразником, що спричинює скорочення м’язів жовчного міхура і розслаблення сфінктера жовчної протоки, є гормон холецистокінін. Він утворюється клітинами слизової оболонки дванадцятипалої кишки під дією соляної кислоти і жирних кислот. Кількість і якість жовчі залежать від характеру прийнятого корму. За добу у коней виділяється 6—7,2 л, у великої рогатої худоби — 7—9,5, у овець і кіз — 1 — 1,5, у свиней — 2 ,4 -3 ,8 л жовчі. У разі поїдання тваринами зеленого корму, концентратів кількість жовчі збільшується.

Склад кишкового соку і механізм його секреції

Кишковий сік — безбарвна рідина з лужною реакцією (рН=8,2—8,7), ледь каламутна від наявності слизу, епітеліальних клітин і холестерину. У кишковому соці міститься близько 20 ферментів, за допомогою яких завершується хімічна обробка поживних речовин корму. Тут переважають ферменти, що діють на проміжні продукти розщеплення білків, вуглеводів, нуклеїнових кислот. У кишковому соці міститься суміш пептидаз, які розщеплюють поліпептиди, дипептиди до амінокислот; мальтаза, інвертаза і лактаза — розщеплюють дицукриди до моноцукридів; ентерокіназа — перетворює трипсиноген на трипсин; нуклеази — розщеплюють нуклеїнові кислоти, ліпази — розщеплюють жири, лужна фосфатаза — забезпечує фосфорилування вуглеводів і амінокислот.

Ферменти, фіксовані на поверхні мікроворсинок облямівки клітин слизової оболонки кишок, забезпечують пристінкове травлення. Склад ферментів кишкового соку змінюється під впливом раціонів годівлі тварин, а також при захворюванні травного каналу.

Процес травлення в тонких кишках складається з трьох послідовних етапів: порожнинного травлення, пристінкового травлення, всмоктування. Секреція кишкового соку у тварин відбувається безперервно. Його виділення стимулюють блукаючий нерв, механічні й хімічні подразники (корм, шлунковий сік, продукти розщеплення білків і вуглеводів). Уважають, що секреція кишкового соку здійснюється внаслідок дії механічних і хімічних подразників на нервові сплетення в стінці кишок.

Порожнинне і пристінкове травлення в кишках

Унаслідок перетравлювання поживних речовин корму, змішування його з травними соками вміст тонких кишок набуває вигляду однорідної рідкої маси, яку називають хімусом. Загальна кількість хімусу становить: у коней — 190 л, у великої рогатої худоби — 150, у овець — 15-20, у свиней — 50 л.

Порожнинне травлення відбувається за допомогою ферментів травних соківу порожнині тонких кишок . При цьому розщеплюються великі часточки корму до менших, значна частина поліпептидів, поліцукридів, жирів і нуклеїнових кислот. Після цього ці речовини контактують, прилипають до клітин слизової оболонки кишок, де відбувається пристінкове (мембранне) травлення. Пристінкове травлення здійснюється на поверхні мікроворсинок епітелію слизової оболонки. У просторах між мікроворсинками містяться ферменти, які тісно зв’язані з мембраною клітини і забезпечують пристінкове травлення. Кормові часточки, які за розмірами менші за відстань між мікроворсинками, надходять у простори між ними і тут зазнають перетравлювання. Кінцеві стадії розщеплення поживних речовин корму здійснюються на клітинній мембрані епітелію слизової оболонки кишок, через неї відбувається і їх всмоктування. Внаслідок цього швидкість ферментативного розщеплення поживних речовин та їх всмоктування значно прискорюється.

Пристінкове травлення властиве не лише кишкам тварин, воно також відбувається на мембранах клітин слизової оболонки шлунка коней, свиней, собак, сичуга і передшлунків жуйних.

Рухи кишок

Рухи тонких кишок здійснюються в результаті скорочення поздовжніх і колових м’язів, розміщених у м’язовій оболонці кишок. Під час скорочення цих м’язів хімус перемішується і переміщується в напрямку до товстих кишок. Розрізняють такі види рухів кишок: маятникоподібний, ритмічний (сегментований) і перистальтичний.

Маятникоподібні рухи виникають в результаті скорочення і розслаблення поздовжніх м’язів на короткому відрізку кишки. При цьому кишка то зменшується, то збільшується в довжину, хімус переміщується назад і вперед і в такий спосіб перемішується.

Ритмічні, або сегментовані, рухи забезпечуютьсяскороченням колових м’язів, внаслідок цього на кишці утворюється багато перетяжок і вона розділяється на кілька сегментів. Потім через декілька секунд у розширеній частині кожного сегмента також утворюються перетяжки, а половини двох сусідніх сегментів утворюють один новий сегмент. Такі скорочення повторюються багаторазово і сприяють перемішуванню хімусу.

Перистальтичні рухи також здійснюються скороченням колових м'язів, при цьому утворюються кільцеві перехвати, попереду яких розміщуються розширені порожнини кишок. Внаслідок такого скорочення хімус витискується із звуженої ділянки і переміщується в розширену ділянку кишки. Потім скорочується розширена ділянка і витискує хімус у наступну розширену ділянку. Такі хвилеподібні скорочення йдуть одне за одним, проходять впродовж усіх кишок і переміщують хімус.

Гладенькі м’язи кишок перебувають у постійній напрузі, тобто в тонусі, який змінюється залежно від об’єму хімусу. Для м’язів кишок характерна автономія — здатність кишок ритмічно скорочуватися після перерізування нервів. Ця автономія зумовлена нервовими клітинами ауербахівського сплетення, розташованого між шарами м’язів кишок. Рухи кишок спричинюються як механічними подразниками — грубими часточками хімусу, так і хімічними — жовчю, кислотами, лугами, розчинами солей і продуктами перетравлювання білків — поліпептидами. Центральна нервова система регулює рухи кишок через блукаючий і симпатичні нерви. Блукаючий нерв прискорює, а симпатичний — гальмує рухи кишок.

Всмоктування

Всмоктуванням називають процес надходження різних речовин у кров і лімфу крізь складні біологічні мембрани клітин слизової оболонки травного каналу. Слизові оболонки різних відділів травного каналу мають різний ступінь всмоктування. У ротовій порожнині всмоктування майже не відбувається. В шлунку всмоктуються вода, мінеральні солі, амінокислоти, глюкоза. В передшлунках жуйних відбувається досить інтенсивне всмоктування води, мінеральних солей, летких жирних кислот, аміаку, амінокислот, глюкози. Найінтенсивніше всмоктування відбувається в тонких кишках. Цьому сприяє будова слизової оболонки тонких кишок. За рахунок наявності на слизовій оболонці кишкових ворсинок (2500 на 1 см2) площа її поверхні збільшується в 20—30 разів. Загальна площа поверхні ворсинок у корови досягає 17 м2, у коня — 12, у собаки — 0,52 м². Кишкові ворсинки вкриті одношаровим циліндричним каймистим епітелієм. На апікальному кінці кожної епітеліальної клітини розміщені мікроворсинки (до 3000 шт.), це в 30 разів збільшує всмоктувальну поверхню кишкових ворсинок. До кожної ворсинки

підходять артеріальні і венозні капіляри, в центрі ворсинки лімфатична порожнина (синус), яка є початком лімфатичної судини. Крім того, в середині ворсинки є ще гладенькі м’язи, нервові волокна. У товстих кишках всмоктування незначне, тут всмоктуються вода, мінеральні солі, леткі жирні кислоти та інші речовини.

Всмоктування — фізіологічний процес, який відбувається внаслідок активної діяльності клітин слизової оболонки кишок. При цьому в цих клітинах посилюється обмін речовин і енергії, збільшується споживання кисню і утворюється теплова енергія.

У процесах всмоктування спостерігаються також фільтрація, дифузія і осмос. На рівень фільтрації впливає тиск у кишках, але він незначний (3—5 мм рт.ст.), тому фільтрація повільно прискорює всмоктування. Більш істотне значення, ніж фільтрація, мають дифузія і осмос. Окремі речовини всмоктуються дифузією. Для всмоктування води більше значення має осмос. Наприклад, вода, що не містить солей, всмоктується швидше, ніж ізотонічний розчин.

Рухи ворсинок прискорюють всмоктування. Під час скорочення їх м’язів кров і лімфа із судин витискуються, а під час розслаблення в них всмоктуються речовини, розчинені в хімусі. Отже, кишкові ворсинки функціонують, як біологічний насос. Рухи ворсинок зумовлені різними подразниками: продуктами розщеплення білків — пептидами й амінокислотами, глюкозою, жовчними кислотами, а також гормоном вілікініном, який виробляється клітинами слизової оболонки кишок. Скорочення ворсинок регулюється нервовим сплетенням Майсснера, розміщеним у підслизовій основі ворсинок.

Всмоктування білків

Білки всмоктуються в кишках після розщеплення їх до амінокислот. Швидкість всмоктування залежить від хімічної структури амінокислот. Амінокислоти всмоктуються активно із затратою енергії. Це відбувається за допомогою спеціального переносника, який активується приєднанням фосфорної кислоти та йонів натрію.

Крім амінокислот, у тонких кишках можуть всмоктуватися також низькомолекулярні поліпептиди й дипептиди. Деякі білки частково всмоктуються без розщеплення, наприклад, у новонароджених незміненими всмоктуються глобуліни молозива, завдяки чому їх організм отримує готові захисні імунні тіла (антитіла).

Всмоктування вуглеводів

Вуглеводи всмоктуються в основному в кишках у вигляді моноцукрів — глюкози, галактози, фруктози і манози. Різні моноцукри засвоюються з різною швидкістю, найшвидше всмоктуються глюкоза і галактоза. Всмоктування глюкози в тонких кишках здійснюється активно з допомогою транспортного конвеєра з участю переносника. На мембрані мікроворсинок є спеціальні рухомі переносники білкової природи, з якими зв’язуються глюкоза та інші моноцукри. Переносник стає активним, коли приєднує до себе йони натрію і фосфорну кислоту, яка відщеплюється від АТФ. Глюкоза з клітини також з допомогою переносників транспортується в кровоносні судини, а натрій видаляється з клітини спеціальним механізмом, який називають натрієвим насосом.

Всмоктування жирів

У травному каналі розщеплюється близько 30—45% всієї кількості жирів, які надходять з кормом. Жири всмоктуються як у вигляді продуктів їх розщеплення — гліцерину та жирних кислот, так і у вигляді нерозщеплених емульгованих жирів. Гліцерин добре розчиняється у воді і тому досить легко всмоктується. Жирні кислоти спочатку вступають у взаємодію з жовчними кислотами, утворюючи комплексні сполуки, які також добре розчиняються у воді і потім всмоктуються. У всмоктуванні жирів важливу роль відіграє жовч печінки. У слизовій оболонці кишок жирні кислоти швидко сполучаються з гліцерином, внаслідок чого утворюються краплі нейтрального жиру, який в основному всмоктується в лімфатичні судини ворсинок слизової оболонки кишок. Жири всмоктуються з різною швидкістю залежно від кількості, якості та хімічного складу їх молекул.

Всмоктування води і мінеральних речовин

Вода всмоктується у всіх відділах травного каналу, але більше її всмоктується в тонких і товстих кишках.Разом з водою всмоктуються розчинені в ній мінеральні речовини. Це відбувається в основному в тонких кишках. Всмоктування хлоридів натрію і калію відбувається краще з гіпо- та ізотонічних розчинів. Солі кальцію всмоктуються після утворення з жирними і жовчними кислотами комплексних сполук. На інтенсивність всмоктування кальцію впливає кількість солей натрію і калію. Надлишок калію порівняно з натрієм погіршує всмоктування кальцію. Фосфор всмоктується з органічних і неорганічних сполук.

Залізо засвоюється у вигляді окисних та закисних солей. Мікроелементи мідь, цинк, йод, бром, кобальт всмоктуються у вигляді органічних та неорганічних сполук.

Травлення в товстих кишках

Товсті кишки складаються із сліпої, ободової і прямої кишок. До них переходить частина хімусу, яка не всмокталася в тонких кишках. Цей перехід у жуйних, свиней і собак регулюється особливим клапаном, а у коней — сфінктером. Сфінктер і клапан рефлекторно періодично відкриваються внаслідок подразнення рецепторів вищерозташованого відділу кишок, і хімус надходить невеликими порціями. У разі переповнення товстих кишок сфінктер щільно закривається і затримує хімус у тонких кишках.

Травний сік товстих кишок містить в основному слиз і незначну кількість слабкоактивних ферментів. Травлення в товстих кишках здійснюється переважно за рахунок ферментів, які потрапляють сюди разом з хімусом з тонких кишок, а також ферментів бактерій. Тут їх міститься значна кількість (до 15 млрд в 1 г вмісту), вони сприяють розщепленню клітковини, зброджують вуглеводи, розкладають білки і жири. Внаслідок цього утворюються леткі жирні та інші кислоти, різні гази: сірководень, водень, метан, вуглекислий газ, а в процесі гниття білків отруйні продукти: фенол, крезол, індол, скатол. У задніх відділах товстих кишок відбувається всмоктування води, мінеральних солей і формування калових мас.

Особливе значення для процесів травлення в товстих кишках мають бактерії, які розщеплюють клітковину корму. У коней сліпа кишка виконує функції рубця жуйних тварин. У ній перетравлюється понад 50% клітковини корму, її об’єм становить 32—36 л. Значно менше перетравлюється клітковини в товстих кишках свиней і жуйних. Рухи товстих кишок за характером такі самі, як і тонких, але слабші й повільніші. У сліпій і ободовій кишках поряд з перистальтичними відбуваються і антиперистальтичні рухи, що забезпечує краще перемішування вмісту кишок. Із сліпої кишки вміст сильними перистальтичними рухами перекидається в ободову кишку. Товстим кишкам також властива автономія, але вона виражена слабше, ніж у тонких кишках.

Формування калу і дефекація

Формування калу починається в нижньому відділі товстих кишок після всмоктування з їх вмісту води та мінеральних речовин. До складу калу входять неперетравні рештки корму, відмерлі клітини слизової оболонки кишок, мінеральні речовини, холестерин, жовч, ферменти та мікроорганізми. Близько 20—30% об'єму калу становлять відмерлі і живі мікроорганізми.

Загальна кількість калу, який виділяють за добу тварини, залежить від кількості і характеру з ’їденого корму. Після поїдання рослинного корму калу виділяється більше, ніж при поїданні тваринного корму. Корова щодоби виділяє до 40 кг, кінь — до 17 кг, вівця — до 3 кг, свиня — 1-2 кг калу. Калові маси накопичуються в задньому відділі ободової кишки перед переходом їх у пряму кишку. Вихід з прямої кишки закритий двома сфінктерами: зовнішнім — з поперечно-смугастої скелетної м'язової тканини і внутрішнім — з гладенької м ’язової тканини. Під час акту дефекації сфінктери рефлекторно відкриваються. Дефекація — складний рефлекторний акт випорожнення кишок через анальний отвір прямої кишки. Дефекація здійснюється за участю центральної нервової системи внаслідок прояву умовних і безумовних рефлексів. Центр дефекації знаходиться в поперековій частині спинного мозку.

Акту дефекації сприяють скорочення м'язів черевного преса та діафрагми.

Особливості травлення птахів

У птахів травна система за своєю будовою та функціями подібна до системи травлення ссавців, однак має деякі особливості. Травна система птахів також пристосована до приймання і перетравлювання кормів рослинного й тваринного походження.

У птахів, замість губ, зубів і щік, є дзьоб, з допомогою якого вони захоплюють корм. У ротовій порожнині корм довго не затримується, швидко ковтається і потрапляє в розширення стравоходу — воло. Язик вкритий зроговілими сосочками і також сприяє захопленню і ковтанню корму. У птахів невеликі слинні залози, які виділяють мало слини. У слині містяться фермент птіалін і багато слизу, який полегшує ковтання корму. Воло добре розвинене у курей, індиків та інших зерноїдних птахів, у гусей і качок замість вола є веретеноподібне розширення стравоходу. У волі корм зволожується і розм'якшується слизом, який виділяється залозами вола. Тут здійснюється перетравлювання вуглеводів, білків і жирів під дією ферментів рослинних кормів і мікроорганізмів. М’який корм швидко переміщується з вола в шлунок, а тверді зернові корми затримуються ще на тривалий час. Продукти перетравлення у волі не всмоктуються.

Шлунок птахів має два відділи: залозистий і м’язовий. Корм у залозистому шлунку не затримується і переходить у м’язовий шлунок. У товщі слизової оболонки залозистого шлунка розміщені 30—40 пар пристінкових залоз, які виділяють шлунковий сік. У складі цього соку є соляна кислота і комплекс ферментів. Секреція шлункового соку безперервна, і він постійно надходить у м’язовий шлунок, де сприяє перетравлюванню корму.

М’язовий шлунок має добре розвинену м’язову оболонку з гладенької м’язової тканини. Під час скорочення м ’язів шлунка здійснюється перетирання і подрібнення корму. Цьому сприяють також камінці, скельця та інші тверді предмети, які потрапляють у шлунок під час ковтання. У підслизовій основі м’язового шлунка птахів є пристінкові залози, які виділяють колоїдний секрет, багатий на білки. Цей секрет накопичується на поверхні слизової оболонки, гусне і перетворюється на рогову плівку — кутикулу, яка постійно стирається і відновлюється. Рогова плівка захищає слизову і м’язову оболонки від ушкодження твердими предметами. М ’язовий шлунок добре розвинений у зерноїдних птахів. У курей між залозистим і м’язовим шлунками знаходиться сфінктер, який перешкоджає зворотному переходу кормів із м'язового шлунка в залозистий. У качок і гусей такого сфінктера немає і тому корм періодично закидається з одного відділу шлунка в інший.

У м’язовому шлунку птахів здійснюється інтенсивне перетравлювання корму. Тут розщеплюються білки, вуглеводи і жири під дією ферментів шлункового соку, який надходить із залозистого шлунка, і кишкового соку, що закидається з дванадцятипалої кишки. Крім того, в слабкокислому середовищі шлунка зберігається активність ферментів корму і розвиваються бактерії, які також сприяють перетравлюванню поживних речовин корму, особливо крохмалю. Целюлозолітичних бактерій у шлунку птахів немає.

Обидва відділи шлунка скорочуються кожні 20—30 с. Виділення шлункового соку здійснюється складнорефлекторно і гуморально. Коли птиця бачить корм, то секреція соку у неї посилюється. Це свідчить про умовнорефлекторне його виділення. Гуморальна фаза секреції шлункових залоз пов’язана з надходженням у кров продуктів розщеплення білка. З шлунка корм окремими дрібними порціями або суцільною масою переміщується у дванадцятипалу кишку. Довжина кишок у птахів менша, ніж у ссавців. Корм просувається через кишки досить швидко, однак за цей час тут встигає здійснитися за допомогою ферментів травних соків перетравлювання білків, жирів та вуглеводів.

У дванадцятипалу кишку надходять підшлунковий сік з лужною реакцією, досить значна кількість жовчі, пристінкові залози виділяють кишковий сік, ферменти якого також відіграють певну роль у травленні. У травному каналі птахів немає ферментів для перетравлювання клітковини корму, вона частково розщеплюється мікроорганізмами в сліпій кишці. У кишках птахів корм перемішується і переміщується завдяки маятникоподібним і ритмічним рухам. Поряд з перистальтичними рухами спостерігаються й антиперистальтичні рухи кишок. Унаслідок цього хімус переміщується в кишках як уперед, так і назад.

Всмоктування в кишках птахів інтенсивне. Цьому сприяє наявність на слизовій оболонці значної кількості ворсинок. У птахів пряма кишка закінчується клоакою, в порожнину якої відкриваються два сечоводи, у самців — сім’япроводи, у самок — яйцепровід. У клоаці відбувається формування калу. У птахів він напіврідкий (74% води), виділяється разом з сечею через анальний отвір. На поверхні калу утворюється біла плівка з кристалів сечовини. Дефекація здійснюється також рефлекторно.