Лісова фітоценологія (6.205)

 

 

Мозаїчність

Неоднорідність горизонтального складу чи мозаїчність властива більшості  фітоценозів.  Нерівномірність  розподілу  виді  рослин  у  межах фітоценозів  і  пов'язана  із  цим  мозаїчність  зумовлені  низкою  причин,  в залежності від яких розрізняють такі типи мозаїчності:

едафотопічна, пов'язана з неоднорідністю едафотопа;

епізодична, зумовлена випадковістю у розподілі зачатків рослин, а також неоднаковим приживанням проростків;

ценобіотична, викликана впливом одних видів на інші, головним чином через зміни середовища, включаючи формування нано- мікрорельєфу;

клонова, що виникає у зв’язку із особливостям вегетативного розмноження деяких видів;

зоогенна,   причина   якої   –   безпосередній   або   непрямий,   тобто внаслідок зміни середовища вплив зоокомпонентів ценозів;

антропогенна, що виникла в результаті впливу людини на фітоценози.

Фітогенна мозаїчність  – це тип мозаїчності, що включає епізодичну, ценобіотичну та клонову форми, пов'язаної в першу чергу  з  тим,  що  кожна  особина  змінює  умови  зростання  для  рослин,  які знаходяться поблизу, що призводить до утворення "ценокомірок" чи груп видів здатних зростати поруч.

Виникнення  мозаїчності,  пов'язане  з  різним  впливом  рослин  на середовище, добре виражене у лісах, оскільки дерев через довговічність та  значні  розміри  у  більшій  мірі  змінюють  середовище,  ніж  трав'янисті рослини.

Найкраще   мозаїчність   виражена   у   змішаних   лісах   наприклад, хвойно-широколистяних,   де   присутність   різних   виді   дерев   та   кущів створює велику різноманітність умов для зростання рослин нижніх ярусів.Було визначено, що  сонячні дні червня під ялиною освітленість була у 1.5 разів, а температур на 0.2-0.6 °С нижчою, ніж під липою. Під крону ялини проникає в 2.0-2.5 рази менше атмосферних опадів, ніж під крону дуба, берези, тополі.

Під ялиновим деревостаном формується ґрунт зі слабо розвиненим гумусним   і   добре   вираженим   підзолистим   горизонтом,   тоді   як   під тополевими та дубовими деревостанами гумусний горизонт виражений краще,  а  опідзолений  –  гірше.  Під  широколистяними  деревами  добре розвиваються неморальні види рослин, а  під ялиновими деревами вони відсутні. У трав'янистому ярусі переважають бореальні рослини.

На думку Н.В. Диліса, у лісах з добре вираженою мозаїчністю потрібно   виділяти   основні   типи   парцел   або   мікроугруповань,   які займають переважну частину фітоценозу і визначають його зовнішній вигляд,  та  доповнюючі  типи,  які  займають  відносно  невеликі  площі, часто  у  вигляді  плям.  Такі  плями  у  деяких  фітоценозах  займають  в середньому  30-40%  та  більше  від  загальної  площі.  Виділяють  також корінні  мікроугруповання  (парцели),  які  характеризують  непорушений стан  фітоценозу,  та  похідні  мікроугруповання,  які  виникли  внаслідок порушень, викликаних діяльністю людини чи зовнішніми причинами.

Трав'янисті  рослини  в  меншій  мірі  впливають  на  середовище,  ніж дерева, а тому і мозаїчність у трав'янистих фітоценозах виражена не так чітко.    Фітогенна    мозаїчність    у    трав'янистих    фітоценозах    краще проявляється  при  груповому  розподілі  особин  одного  виду.  На  луках мозаїчність часто спричинюють лисохвіст лучний (Alopecurus pratensis L.), герань лучна (Geranium pratense L.), стоколос безостий (Bromus inermis L).

Прикладом клонової мозаїчності є карпатські луки, де зустрічається пізньоцвіт    осінній.    Внаслідок    вегетативного    розмноження    рослини утворюють щільні клони діаметром 20-40 см. Особливо чітко мозаїчність виражена на пасовищах, де рослини розмножуються майже виключно вегетативно.  Потужні  клони  пізньоцвіту  (який,  до  речі,  не  поїдається тваринами) створюють чіткий контраст аж до початку липня. Мозаїчність тимчасово зникає, коли рослини знаходяться у стані відносного літнього спокою, а восени під час цвітіння квітки забарвлюють клони у рожево- бузковий колір.

Характерною     ознакою     мозаїчності     багатьох     фітоценозів     є динамічність, тобто зміна у часі одних мікроугруповань іншими.

Важливе    значення    у    виникненні    мозаїчності    маю    тварини; землерийки, комахи, копитні. Наприклад, мозаїчність спричинюють мурашники, які існують певний час, а поті поступово зникають.

Мозаїчність   потрібно   відрізняти   від   комплексності.   Структурні елементи  мозаїки  тісно  пов’язані  сукцесійними  змінами.  Так,  наприклад, вирубування  дерев  у  саду  дає  початої  цілій  серії  змін  у  трав'янистому покриві:   одні   мікроугруповання   замінюються   іншими   внаслідок   зміни світлового      та      гідрологічного      режимів.      Крім      того,      всередині мікроугруповання  можуть  відбуватись  мікроеволюційні  процеси,  тобто пристосування певних рас одна до одної. Отже, мозаїчність – це наявність горизонтального розчленування всередині одного угруповання. Комплексність – це форма неоднорідності рослинного покриву, викликана екотопічними причинами, коли неоднорідності носять характер комплексів (територіальні   одиниці   рослинності)  .   Комплексність – це явище, при якому невеликі ділянки різних угруповань перекриваються.

Мозаїчність  та  комплексність  тісно  пов'язані.  Часто  антропогенна мозаїчність      (неоднорідність      фітоценозу,      викликам      характером використання   рослинності   людиною   або   домашнім   тваринами)   при посиленому  впливі  легко  переходить  комплексність,  оскільки  характер рослинності змінюється не тільки під впливом прямого використання, але й під впливом зміни екотопу (виникнення рекреаційних стежок та ін.).

 

Синузіальність

Синузія    –    просторово    та    екологічно    відокремлена    частина фітоценозу, один з ценоелементів, який відображає внутрішньоценотичну асоційованість .

Х. Гамс виділяв три категорії синузій: синузія першого порядку – сукупність особин одного виду, що належать до одного угруповання, як, наприклад, ценопопуляція;

 синузія другого порядку – сукупність особин різних видів, але однієї життєвої форми, також у межах одного угруповання;

синузія третього порядку – сукупність особин різних життєвих форм. При цьому до синузій третього порядку Х. Гамс відносив як фітоценози  в  цілому,  так  і  окремі  його  структурні  елементи, наприклад – ярус, якщо він сформований різними життєвими формами.  Синузії  третього  порядку  відповідає  і  мікрофітоценоз (мікроугруповання), якщо він включає різні життєві форми. Згодом Х. Гамс, Т. Ліпмаа та Ж. Дю-Ріє уточнили і дещо звузили поняття синузії, вилучивши з нього частину синузій третього порядку.

Синузіями вважались такі структурні одиниці всередині угруповань, які об'єднують рослини однієї життєвої форми, у такому розумінні синузія відповідає  ярусу  (якщо  він  утворений  однією  або  близькими  життєвими формами), частині ярусу або групі позаярусних епіфітів чи ліан всередині угруповання.

Синузії – це структурні частини фітоценозів,   які   характеризуються   певним   видовим   складом,   певним екологічним характером видів,  їх  складових  та  просторовою (або  у  часі) відокремленістю,     а,     відповідно,     й     особливим     фітоценотичним середовищем, створеним рослинами даної синузії. Обов'язковою ознакою синузії    є    її    просторова    вираженість    та    наявність    внутрішнього середовища.

Сезонні синузії існують у сезонному циклі тільки певну частину вегетаційного періоду. Наприклад, синузії ефемерів у пустелях (костянець зонтичний  –  Holosteum  umbellatum  L.).  ефемероїдів  у  лісах  (шафран  – Crocus banaticus J.Gay, підсніжник – Galanthus nivalis L., зубниця бульбиста – Dentaria bulbifera (L.). Grantz. та залозизста D. glandulosa Waldst. et Kit.).

Просторові  синузії  відповідають  синузіям  другого порядку Х. Гамса та синузіям Т. Ліпмаа. В основу методу синузій Ліпмаа покладено   поняття  самостійності  та   незалежності  синузій.  У  природі спостерігається    поєднання    синузії    трав'янистого    ярусу    з    різними синузіями  деревостану.  Згідно  Т.  Ліпмаа,  фітоценози  –  це  комбінації елементарних   синузіїв   ("одноярусних   асоціацій"),   а   абстрактні   типи фітоценозів  (асоціації)  –  це  комбінації  типів  синузій.

Аспектність, рясність, проективне покриття

На  фітоценозах  відображаються  сезонні  зміни,  які  викликаються зміною  фенологічних  фаз  у  рослин  –  компонентів.  Це  призводить  до формування  різних  аспектів.  Аспект  фітоценозу  –  це  його  зовнішній вигляд.  Зміни  аспектів  найбільш  помітні  при  чергуванні  вологих  і  сухих або   теплих   і   холодних   сезонів.   Чітко   простежується   зміна   сезонних аспектів  при  цвітінні  лучних  трав,  де  протягом  вегетаційного  періоду можна  виділити  до  10  аспективних  видів  (тих,  що  утворюють  аспект). Аспекти    називають    за    кольором    аспективних    видів.    Наприклад, золотисто-жовтий  аспект  адоніса,  білий  –  королиці,  жовтий  –  кульбаби, коричневий – сухих пагонів осоки та ін.

Завдяки неспівпадінню ритмів розвитку рослин у фітоценозі може існувати значно більша кількість видів, ніж у випадку одночасного їх проходження.

Ступінь   участі   виду   в   аспекті   називається   фізіономічністю.   У багатьох випадках найбільша фізіономічність властива виду в період масового цвітіння. Але представники деяких біоморф, особливо дерева і кущі, характеризуються високою фізіономічністю майже постійно.

Рясність і проективне покриття.

 

Якісне вираження чисельності особин у фітоценозі називають рясністю.  Для  оцінки  рясності  розроблено  декілька  шкал,  які  наведені  нижче. 

 

Шкали рясності виду у фітоценозі за різними авторами

Бали	Тенслі	Браун-Бланке		Хансон	Друде
1	Рідко	Дуже розсіяно	r   –   надзвичайно              рідко       з    дуже незначним покриттям + – рідко з незначним покриттям 1    –    рясно,        але      з    незначним покриттям або досить рідко, але з значним покриттям	Дуже рідко	So
2	Випадково	Розсіяно	2 – дуже багато або з покриттям не менше 1/20 площі	Рідко	Sp
3	Часто	Небагато	3 – покриття ¼ - ½ площі	Нечасто	Cop1
4	Рясно	Багато	4 – покриття ½ - ¾ площі	Часто	Cop2
5	Дуже рясно	Дуже багато	5 – покриття більше ¾ площі	Рясно	Cop3- Soc

 

Крім рясності у характеристиці фітоценозів важлива роль належить проективному  покриттю,  тобто  проекції  рослин  на  поверхню  ґрунту.  Цей показник дозволяє робити висновки як про загальну зімкнутість рослинного покриву, так і про дольову участь видів.

Розрізняють загальне проективне покриття ґрунту всіма рослинами, ярусне  покриття  рослинами  одного  виду,  індивідуальне  покриття  однією особиною і, так зване, справжнє покриття - суму горизонтальних проекцій основ пагонів біля поверхні ґрунту. Покриття може виражатися у відсотках на  одиницю  площі  або  в  балах  (за  певною  шкалою).  З  цією  метою  запропоновано нескладне пристосування – рамку з сіткою, яка розділяє  площу  рамки  на  прямокутники  певної  величини,  і  вилку  для обмеження  аналізуючої  площі.  Покриття  для  деревних  ярусів  найбільш точно визначається при розгляд лісу на аерофотознімках.

 

Консорції

 

У фітоценозах, крім загальновідомих ланцюгів живлення, виділяють поєднання різнорідних організмів, тісно пов'язаних між собою процесами життєдіяльності.

Консорції    складаються    з    центрального    ядра    (детермінанта), утвореного   ценопопуляцією   автотрофного   неепіфітного   виду   рослин (тобто   сукупністю   його   особин   у   межах   конкретного   фітоценозу),   та пов’язаних з ним трофічно або топічно організмів.

Організми,  що  пов'язані  трофічно  та  топічно  з  детермінантом  консорції (консорти),  утворюють  ряд  концентрів.  До  першого  концентру  входять консорти,     безпосередньо     пов’язані     з     детермінантом     консорції (автотрофом).  Вони  можуть  бути  пов’язані  тільки  трофічно  (тварини- фітофаги), трофічно та топічно (паразитні рослини, симбіонти) або тільки топічно   (епіфіти).   Консорти   отримують   від   детермінанта   енергію   та речовини  (фітофаги  та  фітопаразити),  тільки  речовини  (напівпаразити) або енергію та речовини, крім азоту (азотофіксуючі консорти). До складу консортів    першого    концентру    входять    біотрофи    (організми,    які використовують живі органи автотрофних рослин), сапротрофи (використовують   відмерлі   органи)   та   еккрісотрофи   (використовують виділення живих рослин).

До    групи    біотрофних    консортів    належать    тварини-фітофаги, фітопаразити    (гриби,    бактерії,    актиноміцети,    квіткові    рослини)    та симбіонти. Сапротрофи представлені тваринами-сапротрофами (комахи, дощові черви), грибами, бактеріями, актиноміцетами. Наприклад, дощові черви  мають  значний  непрямий  вплив  на  зелені  рослини,  підвищуючи пористість    ґрунту,    створюючи    сприятливі    умови    для    мінералізації органічної    речовини    аеробними    мікроорганізмами.    З    еккрісотрофів найважливіше значення мають бактерії, актиноміцети, гриби та водорості. їх основна роль – детоксикація кореневих виділень та метаболітів сапротрофів.

До  другого  концентру  належать  організми,  які  живуть  за  рахунок видів   першого   концентру   (наприклад,   комахи-хижаки,   які   живуть   за рахунок  фітофагів).  Наступний  третій  концентр  –  це  той,  що  об'єднує види,  які  живуть  за  рахунок  організмів  другого  концентру  (паразити, хижаки).

Перехід  на  наступний  трофічний  рівень  призводить  до  того,  що загальна маса організмів та їх енергія різко знижується від концентру до концентру.

До  складу  будь-якої  консорції,  крім  детермінанта,  може  входити різна  кількість  видів. Встановлено,  що  до  складу  консорції  берези  повислої  (Betula  pendula  L.) входить  91  паразитних  та  36  мікоризоутворюючих  видів  грибів,  46  видів епіфітних лишайників, 7 видів епіфітних печіночників та 16 видів епіфітних листяних  мохів,  8  видів  кліщів,  574  види  комах,  8  видів  птахів,  9  видів ссавців – всього 803 види, не враховуючи водоростей, бактерій та актиноміцетів. Така велика кількість консортів пов'язана з тим, що автотрофні   рослини   утворюють   гетерогенну   систему,   яка   забезпечує можливість існування багатьох видів організмів.

Взаємозв'язки  між  організмами  мають  адаптивний  характер.  Відчуження надземної фітомаси консортами-фітофагами досягає 20% і не спричинює негативного впливу на структуру та динаміку ценопопуляцій автотрофних організмів (рослин). Разом з тим активність консортів сапрофагів висока, що призводить до інтенсивного розкладу рослинних решток.

Внаслідок   антропогенного   впливу,   який   супроводжується   зміною рослинності,      відбувається      деградація      едифікаторної      популяції. Наприклад, у Карпатах на місцезростаннях ялини поселяється чорниця і формується короткочасне вторинне (серійне) угруповання – чорничник зеленомоховий (Myrtilletum hylocomiosum). Консортивна структура такого угруповання стає неповночленною за рахунок розриву раніше сформованих   зв'язків   між   консортами   першого,   другого   та   третього концентрів  і  проникнення  нових  консортів.  Зростає  активність  консортів- фітофагів.    Відчуження    фітомаси    едифікаторної    популяції    (чорниці) досягає  більше  30%,  що  викликає  пригнічення  особин  та  часткове  їх відмирання.   Місце   чорниці   поступово   займає   костриця   червона   і формується   нова   едифікаторна   консорція.   Кінцевою   стадією   цього процесу  є  формування  біловусника,  у  якому  відбувається  стабілізація консортивної  структури.  Відчуження  консортами  фітомаси  помірне  і  не впливає на популяційні процеси.

Важливою рисою консорцій є не тільки зв’язок консортів з центральним    ядром,    але    й    спільність    їх    еволюційної    долі    та взаємопристосування в процесі еволюції.