Вікова психофізіологія

Основні принципи організації функціонування сенсорних систем мозку

Сенсорні системи мозку, або аналізатори за І. П. Павловим, — це сукупність сенсорних рецепторів, спеціалізованих допоміжних апаратів і численних нейронів мозку (мікро- й макроансамблів нейронів), які беруть участь у сприйнятті, перетворенні, кодуванні інформаційних сигналів, їх обробці, зберіганні у вигляді кодів і декодуванні сенсорних сигналів, що надходять із зовнішнього й внутрішнього світу. Завдяки функціонуванню сенсорних систем мозку (ССМ) забезпечуються такі елементарні, але надзвичайно важливі психічні функції, як відчуття й сприйняття, які є основою формування уявлень про навколишній світ і забезпечують пізнавальний процес у дитини.

Усі сенсорні системи мозку з нейрофізіологічної точки зору структурно організовані й функціонують аналогічним чином; структурно вони представлені трьома відділами — периферичним (рецептори), провідниковим (нерви) і центральним (кіркове представлення аналізатора).

У периферичному відділі за допомогою спеціалізованих сенсорних рецепторів відбувається перетворення сигналу подразнення на електричний імпульс — генерація потенціалу дії нейроцитами (сенсорний сигнал певної модальності перетворюється на нервовий імпульс). У провідниковому відділі здійснюється передача цього сигналу, його послідовна переробка у вищерозміщених відділах ЦНС, і завдяки нервовим шляхам сенсорна інформація досягає кори головного мозку. У нервових центрах кори головного мозку — центральному відділі аналізатора — здійснюється остаточна оцінка інформації з тонким диференціюванням навіть дуже близьких за ознаками подразників (детекція), і формується спочатку відчуття, потім сприйняття, а на основі аналізу окремих властивостей сенсорного сигналу далі формується уявлення як суб’єктивний образ сигналу.

Сприйняття (перцепція) — тобто цілісне, інтегральне відображення окремих предметів і явищ навколишнього світу — складає основу для формування індивідуального сенсорного досвіду дитини, її когнітивних функцій, інтелектуальної діяльності та мислення в онтогенезі.

Сенсорні системи: зорова, слухова, вестибулярна, пропріоцептивна, смакова, нюхова, загальної чутливості (тактильна, температурна, ноцицептивна або больова) і вісцеральна (інтероцептивна) — усього 10 систем формують десять видів відчуттів (інтероцептивні відчуття в нормі не усвідомлюються чітко, але при психопатології вони проявляються — прорив інтерорецепції в свідомість).

Периферичний відділ таких важливих сенсорних систем, як зорова, слухова, вестибулярна й нюхова, улаштований досить складно; для позначення складно улаштованих периферичних відділів сенсорних систем використовують поняття «органи відчуття» (око, вухо, орган рівноваги, дотиковий орган — шкіра; орган смаку, орган нюху). В індивідуальному розвитку дитини органи відчуття відіграють важливу роль, бо на основі сенсорної інформації формуються безумовні й умовні рефлекси, орієнтувальні рефлекси й складні умовно-рефлекторні акти, які є підґрунтям для формування перцептивно-когнітивних функцій в онтогенезі. Як відзначав видатний нейрофізіолог І. М. Сєченов: «Психічний акт не може з’явитися в свідомості без зовнішнього чуттєвого збудження». Дослідження нейропсихологічного статусу дитини з оцінкою функціонального стану органів відчуття необхідно проводити для своєчасного виявлення у дітей раннього віку вад психофізичного розвитку.

Загальні принципи роботи сенсорних систем на рівні рецепторів

Усі подразники, незалежно від модальності (механічні, хімічні, світлові, звукові тощо), поділяють на адекватні й неадекватні; порогова інтенсивність для адекватного подразника набагато нижча, ніж для неадекватного. Наприклад: інтенсивність адекватного світлового подразника всього 10⁻¹⁷ Вт, а грубе відчуття (механічний фосфен) має потужність порогового подразника 10⁻⁴ Вт.

Діяльність будь-якої ССМ починається зі сприйняття сигналу відповідними за модальністю сенсорними рецепторами; саме на цьому рівні відбувається трансформація подразнення на нервовий імпульс. У подальшому через ланцюги нейронів у нервові центри кори здійснюється доставка цих нервових імпульсів за допомогою активації нейронів у відповідних нейронних мережах. Процес передачі й обробки сенсорної інформації надзвичайно складний, він є чітко відрегульованим, значною мірою генетично детермінованим і являє собою багаторазове перетворення й перекодування, яке завершується формуванням образу в кірковому представленні аналізатора, де відбувається остаточний аналіз та синтез інформаційних сигналів, розпізнавання образу за участю нейроструктур пам’яті.

Таким чином, ССМ виконують такі функції: 1) сприйняття сигналу, розрізнення та кодування його (рецепторний відділ аналізатора); 2) передачу та перетворення інформації про сигнал (провідниковий відділ); 3) детектування ознак та пізнання образів (кіркове представлення аналізатора).

Виявлення й первинне сприйняття забезпечує рецепторний апарат аналізатора, а детектування та пізнання образу відбувається в нейроструктурах кори центрального відділу; передача, перетворення сигналу й перекодування його — це результат функціонування всіх нейронів вертикальних ієрархічних рівнів побудови сенсорних систем.

Для забезпечення швидкості та точності передачі інформаційного сигналу, кодування й декодування в сенсорних системах використовується передача сенсорних сигналів подвійним кодом: «так — ні», тобто при наявності генерації потенціалу дії відбувається передача сигналу, а при відсутності такого (мембранний потенціал спокою) не здійснюється надходження інформаційних сигналів до вищерозміщених відділів ЦНС. Якщо спеціалізовані нейрони рецепторного апарату аналізатора здійснюють кодування інформаційного сигналу певної модальності, то нейрони кори в центральному відділі аналізатора забезпечують декодування й перетворення інформації на образ, який є фактом усвідомлюваного відчуття.

Фізіологічні особливості розвитку аналізаторів у дітей

Розвиток аналізаторних систем мозку починається в ембріональному періоді й завершується в різні терміни після народження. Необхідно підкреслити, що найбільш інтенсивний розвиток органів відчуття відбувається в перший рік життя дитини. Слід усвідомити, що формування окремих сенсорних систем мозку відбувається гетерохронно: оптимальне функціонування деяких аналізаторів спостерігається в дошкільному віці, а така важлива сенсорна система, як зорова, остаточно формується за рядом параметрів у 13–14 років. Раніше за все відбувається морфофункціональне становлення вестибулярного аналізатора (у 2–3 міс. життя), пізніше набувають розвитку смаковий, нюховий та руховий аналізатори. Слухова сенсорна система остаточно формується у віці 6–7 років, а оптимальні зорові функції — у 18–20 років.

У ранньому онтогенезі фізіологічні особливості розвитку аналізаторів пов’язані з послідовним вдосконаленням безумовно-рефлекторних реакцій на інформаційні стимули різної модальності, орієнтувальних рефлексів і формуванням умовно-рефлекторних форм поведінки.

Зоровий аналізатор

Диференціювання клітинних елементів сітківки відбувається на 6–10 тижні внутрішньоутробного розвитку. На 3 місяці ембріонального життя до складу сітківки входять усі види її нервових елементів (фоторецепторів). У новонароджених через недостатньо розвинену мускулатуру райдужки зіниці вузькі, а з віком спостерігається збільшення діаметру зіниць. Кришталик у новонароджених дуже еластичний; рогова оболонка ока й кришталик більш випуклі порівняно з дорослими. Очне яблуко має кулясту форму, і передньо-задня вісь ока є укороченою. Сльозові залози й регулюючі їх діяльність нервові центри розвиваються в період від 2 до 4 місяців життя, тому сльози при плачі з’являються у дитини лише на початку 2-го, а іноді й 3–4 місяців після народження.

Мієлінізація провідникового відділу зорового аналізатора починається на 8–9 місяці внутрішньоутробного життя й остаточно закінчується до 3–4 років. Формування оптимального функціонування зорової сенсорної системи пов’язане значною мірою з процесами диференціації (спеціалізації) в підкоркових нервових центрах зору.

Кірковий відділ зорового аналізатора має такі ж морфофункціональні ознаки, як і в дорослих, уже у 6–7-місячного плоду, проте процеси спеціалізації нейроцитів у центральному, як і в інших відділах зорового аналізатора, ще незавершені. Остаточна тонка диференціація нервових клітин зорової кори формується до 6–7 років, що у функціональному відношенні призводить до появи можливості утворення асоціативних зв’язків для здійснення гностичного аналізу зорових стимулів і декодування їх у зорові образи.

Функціональна рухливість (лабільність) фоторецепторів сітківки ока й відповідних нейроцитів кіркового відділу зорового аналізатора вдосконалюється з віком дитини.

Світлосприйняття, як провідна зорова функція у дітей, оцінюється за параметрами зіничного рефлексу. Кількісні показники світлосприйняття визначають за допомогою спеціальних приладів — адаптометрів, і це стає можливим лише з 4–5-річного віку. Світлочутливість спостерігається дуже рано: захисний мигальний рефлекс на раптове світлове подразнення має місце з перших днів життя. Зімкнення вік при наближенні предмета до очей з’являється на 2–4 місяці життя. Зіничний рефлекс на світло реєструється з 6-го місяця внутрішньоутробного розвитку; з віком ступінь звуження зіниць на світло та розширення їх у темряві збільшується. Звуження зіниць при фіксації погляду на предметі спостерігається з 4-го тижня життя. Зорове зосередження у вигляді фіксації погляду на предметі з одночасним гальмуванням рухів виявляється на 2-му тижні життя; тривалість цієї реакції з віком збільшується. Услід за розвитком фіксації розвивається здатність до стеження поглядом за рухомим предметом і конвергенція зорових осей. До 10 тижнів життя рухи очей ще некоординовані; координація рухів очей розвивається разом із фіксацією, стеженням і конвергенцією. Конвергенція виникає на 2–3 тижні й стає стійкою на 2–2,5 місяці життя дитини. Таким чином, відчуття світла у дитини є з моменту народження, але чітке зорове сприйняття у вигляді формування зорових образів їй ще не доступне. Хоча фоторецептори сітківки ока функціонують з моменту народження, нейроцити центральної ямки (жовтої плями) ще не набули остаточного диференціювання (процеси спеціалізації завершуються на першому році життя), а нервові клітини підкоркових і кіркових центрів зорового аналізатора у новонароджених також перебувають на етапі морфофункціональної спеціалізації щодо забезпечення зорового гнозісу. Вищезазначеними особливостями розвитку зорової сенсорної системи обумовлена відсутність наочного зору та сприйняття простору у дітей до 3 місяців життя. Лише з цього терміну поведінка дитини починає визначатися зоровою аферентацією: перед годуванням малюк знаходить груди матері поглядом, розглядає свої руки і набуває здатності схоплювати іграшки, розташовані на відстані.

На формування наочного зору в ранньому онтогенезі значний вплив має становлення досконалої гостроти зору, моторики ока, а також утворення складних міжаналізаторних зв’язків при поєднанні зорових відчуттів із дотиковими й пропріоцептивними. Отже, розрізнення форм предметів, їх зоровий гнозіс стає можливим на 5-му місяці життя дитини.

Спеціальними дослідженнями встановлено, що чутливість до світла в умовах адаптації ока до темряви інтенсивно наростає з віком, досягає максимальних параметрів у 20 років, а потім поступово знижується. У зв’язку з великою еластичністю кришталика ока у дітей здатність до акомодації у них вища, ніж у дорослих; з віком кришталик поступово втрачає еластичність, і його заломлювальні властивості погіршуються; об’єм акомодації знижується, тобто зменшується приріст заломлюючої сили кришталика, і віддаляється точка найближчого бачення.

Коліросприйняття є можливим у дітей з моменту народження. При дослідженні з використанням ЕРГ (електроретинографії) встановлено функціонування нейроцитів — колбочок на оранжеве світло вже з 6 годин життя після народження дитини. Існують свідчення про те, що в останні тижні ембріонального розвитку колбочки сітківки здатні реагувати на червоний і зелений колір. Від моменту народження до 6-місячного віку порядок сприйняття кольору є таким: жовтий, білий, рожевий, червоний, коричневий, чорний, блакитний, зелений, фіолетовий. Діти починають розрізняти всі кольори з 6-місячного віку, тобто можливий гнозіс кольору, але правильно називати їх дитина здатна лише з трьох років.

Гострота зору у 80–94 % дітей і підлітків вища, ніж у дорослих. У зв’язку з кулястою формою очного яблука, короткою передньо-задньою віссю, великою випуклістю рогівки й кришталика у новонароджених величина рефракції складає 1–3 діоптрії. У дошкільників і школярів далекозорість (якщо вона є) пояснюється плоскою формою кришталика. У дітей у дошкільному й шкільному віці може розвинутися короткозорість при тривалому читанні в положенні сидячи з великим нахилом голови й при напрузі акомодації, що відбувається при поганому освітленні під час читання або розгляданні дрібних предметів. Ці умови призводять до підвищення кровонаповнення ока, збільшення внутрішньоочного тиску й зміни форми очного яблука, що й є причиною розвитку короткозорості.

Поле зору формується у дитини з 5 місяців; до цього терміну у дітей не вдається викликати оборонний мигальний рефлекс при введенні об’єкта з периферії. У подальшому поле зору розширюється, особливо інтенсивно це відбувається у віці 6–7 років; розширення поля зору продовжується до 20–30 років.

Слуховий аналізатор

Слуховий аналізатор починає формуватися в людини на 4-му тижні ембріонального життя; від зародкової нервової системи відгалужується внутрішнє вухо й відразу ділиться на кохлеарну й вестибулярну частини. У 5-місячного ембріона равлик має таку форму (2,5 завитка) і розміри (6–7 мм), які характерні для дорослого. Диференціація нейроцитів слухового епітелію равлика закінчується на 6-му місяці внутрішньоутробного розвитку.

Мієлінізація провідникового відділу слухової сенсорної системи починається в області ядра кохлеарного нерва й поширюється як в аферентному, так і в еферентному напрямках; закінчується мієлінізація провідникових шляхів слухового аналізатора у віці 4 років.

Виділення слухової зони кори спостерігається ще на 6-му місяці утробного життя; формування центрального, кіркового відділу слухового аналізатора й оформлення його в 41-е поле, що притаманне дорослій людині, особливо інтенсивно відбувається в період від 1 до 2 років і триває до 7-річного віку. Таким чином, до моменту народження дитини слуховий аналізатор ще не повністю сформований. Зовнішній слуховий прохід у новонародженого вузький, складається зі шкіри й хрящової тканини. Середнє вухо заповнене у малюка слизовою рідиною. У зв’язку з цим у новонароджених слух знижений, але не відсутній повністю. Окостеніння стінок слухового каналу остаточно закінчується у віці 10–12 років.

Функціонування слухового аналізатора. Електричні реакції з різних відділів слухового аналізатора у відповідь на звукові подразники відображають ступінь їх функціональної зрілості в процесі розвитку. Оскільки дослідження біоелектричної активності слухового аналізатора у дитини й дорослої людини викликає певні труднощі, вивчення її параметрів проводиться переважно в експериментальних дослідженнях. Проте встановлено, що в тім’яній області голови у 32–38-тижневого плоду через стінку живота матері реєструється у відповідь на короткий тон вертекс-потенціал (від верхівки голови) з тривалим латентним періодом. Вищезазначене дозволяє констатувати, що плід здатний реагувати на звуки; про це свідчить також посилення рухів плоду й зміни його серцебиття у відповідь на сильні звукові подразнення. У новонароджених дітей спостерігається відносна глухота: вони чують лише гучні звуки. У відповідь на сильні звуки у малюка відбувається рефлекторне здригання й скорочення мімічних м’язів. Диференціальна чутливість слухового аналізатора виявляється вже у новонародженого; новонароджені діти можуть розрізняти звуки, що різняться на 0,5–3 тона. Слухові функції в ранньому онтогенезі поступово поліпшуються до кінця другого — початку третього місяця.

У новонародженого найнижчі пороги слухової чутливості виявляються в області середніх звукових частот; пороги збудливості слухового аналізатора на низькі частоти є нижчими порівняно з порогами слухової чутливості на високі звукові частоти.

У процесі раннього онтогенезу спостерігається зниження порогів слухової чутливості, що найбільш інтенсивно відбувається в перші дні життя й поступово продовжується протягом наступних 3 років. Слід підкреслити, що наявність високих порогів слухової чутливості у дітей раннього віку пояснюється не лише недосконалістю функціонування центрального відділу слухового аналізатора, а й відсутністю постійної уваги. У дітей 4 років підвищується чутливість до фонем слів, оскільки в цей період інтенсивного розвитку набуває мовленнєва функція. У дітей 6,5–9 років пороги слухової чутливості є вищими, ніж у дорослих. Різниця між величинами порогів чутливості до вербальних сигналів у дорослих і дітей є значно більшою (дорівнює 10–14 дБ), порівняно з порогами чутливості слухового аналізатора до окремих тонів (складає 4–8 дБ). Гострота слуху поступово збільшується з віком дитини й є найвищою у дітей 14–18 років.

Слуховий аналізатор дитини сприймає до 32 тис. звукових коливань на секунду, тоді як слухова сенсорна система дорослого — від 16 до 20 тис. звукових коливань на секунду.

Необхідно підкреслити, що оптимальному формуванню слухової сенсорної системи у дітей сприяють спеціальні музичні заняття, спрямовані на розвиток слухової чутливості та всіх важливих компонентів мовлення.

Вестибулярний аналізатор

Вестибулярний аналізатор починає формуватися на 4-му тижні ембріонального життя майже одночасно зі слуховим. Півкруглі канали в ембріона формуються в період, коли зародок має ще розміри 7–17 мм; нейрорецептори епітелію півкруглих каналів мають достатній рівень диференціації у зародка завдовжки 6 см, тобто периферичний відділ вестибулярного аналізатора є сформованим для сприйняття просторової інформації вже з перших місяців внутрішньоутробного розвитку.

Мієлінізація нервових шляхів провідникового відділу вестибулярної сенсорної системи відбувається на 4-му місяці ембріонального життя; у цей же час морфологічно оформляється вестибулярне ядро Дейтерса в довгастому мозку. До моменту народження нейроцити вестибулярних ядер Дейтерса досягають повного диференціювання, а решта нервових центрів, що забезпечують функціонування вестибулярного аналізатора, досягає морфологічної зрілості в постнатальний період розвитку дитини.

Кірковий, центральний відділ вестибулярного аналізатора у людини представлений полями 21 і 22 у задніх відділах скроневої кори.

Функціонування вестибулярного аналізатора починається у 4-місячного ембріона, у якого можна викликати лабіринтові тонічні рефлекси при зміні положення тіла в просторі. Необхідно підкреслити, що внаслідок постійної дії сили тяжіння вестибулярний аналізатор формується раніше за інші сенсорні системи дитини, і більше того, морфогенез (формування органів та біологічних систем плоду) відбувається під впливом сприйняття ембріоном просторової інформації від цитогенів яйцеклітини матері (морфогенів).

У новонародженого чітко виражені такі основні вестибулярні рефлекси: післяобертальний ністагм очей; стато-кінетичні рефлекси; рефлекси з вестибулярного апарату на рухи кінцівок; рефлекторні реакції на прямолінійне прискорення. Ністагм у дітей є менш тривалим, ніж у дорослих. За даними хронаксиметрії, збудливість вестибулярного аналізатора у дітей нижча, ніж у дорослих. Умовні вестибулярні рефлекси на положення для годування дитини грудьми утворюються на 10–21 день життя; рефлекси на похитування реєструються на 12–16 день. Здатність диференціювати гойдання в різні боки розвивається у дитини на 2–3 місяці життя.

Вестибулярний аналізатор відіграє важливу роль у повноцінному формуванні біологічних систем організму дитини, і значною мірою рефлекторна діяльність із залученням вестибулярної сенсорної системи впливає на життєдіяльність та здоров’я людини; тому бажано проводити спеціальні фізичні вправи, які сприятимуть його оптимальному функціонуванню.

Нюховий аналізатор

Нюховий аналізатор починає формуватися у 2-місячного ембріона; у ембріона завдовжки 4 см центральні відростки нюхових клітин (аксони нейроцитів, розташованих у рецепторних полях носа) вже проникають через нюхову мембрану основної кістки черепа й йдуть у нюхову цибулину. До 8-го місяця внутрішньоутробного розвитку остаточно завершується морфофункціональна диференціація периферичного відділу нюхового аналізатора.

Дослідження онтогенезу розвитку провідникового й центрального відділів нюхового аналізатора у тварин-макросматиків (у щурят і кроленят), які мають добре розвинений нюх, показали, що з перших днів життя виявляються зв’язки нюхових нервових шляхів із дендритами нейроцитів нюхових цибулин і зв’язки аксонів нервових клітин цих підкоркових центрів нюху з нейроцитами нюхової кори (центрального відділу нюхового аналізатора). Нервові зв’язки нюхового аналізатора з ядрами амігдалярного комплексу (нейроструктура емоційного мозку) встановлюються на 2 тижні життя дитини. Аксони нейроцитів цибулини утворюють нюховий тракт, який досягає первинних проекційних зон нюхової кори. Починаючи з 4-го тижня життя, у дітей можливе формування умовних рефлексів на запахи, що дає підстави вважати, що остаточний розвиток нюхового аналізатора в людини завершується саме в цей віковий термін.

Функціонування нюхового аналізатора. Нейрофізіологічні дані про індивідуальний розвиток нюхової функції отримані переважно з використанням методу умовних рефлексів. Вже з моменту народження діти сприймають запахові подразнення завдяки нюховим рецепторам, а також повноцінному функціонуванню провідникового й центрального відділів нюхового аналізатора. Пекучі речовини (такі як аміак, камфора тощо) призводять до подразнення рецепторів трійчастого нерва (V пара черепно-мозкових нервів). У зв’язку з цим розрізняють ольфакторні й тригемінальні запахові подразники. При дії ольфакторних речовин новонароджена дитина реагує мімікою обличчя, зміною дихання, пульсу, чханням і загальними рухами тіла. Тригемінальні запахи викликають сильнішу реакцію малюка у вигляді крику, руху очей, голови й кінцівок. Починаючи з 4 тижнів життя, у дитини можна вже виробити умовні рефлекси на запахи, проте ці рефлекси стають стійкими лише з 4 місяців від народження; у цей час виробляється здатність до диференціювання запаху окремих речовин.

У новонароджених швидше, ніж у дорослих, настає адаптація до запахових подразників.

Дослідження чутливості нюхового аналізатора у недоношених дітей, а також порівняння їхньої нюхової чутливості з ольфакторною чутливістю у доношених і дорослих показали, що у новонароджених, особливо у недоношених, збудливість нюхового аналізатора дуже низька. Гострота нюху з віком дитини підвищується й у пубертатному періоді є найвищою.

Смаковий аналізатор

Периферичний відділ смакового аналізатора (смакові сосочки) починає розвиватися на 3-му місяці внутрішньоутробного життя, і у дітей раннього віку розташований ширше, ніж у дорослого: на твердому й м’якому піднебінні, у гортані, надгортаннику, у грибоподібних сосочках спинки язика.

До моменту народження дитина реагує на 4 види смакових подразників: солодке, кисле, гірке, солоне. Поріг смакових відчуттів у дітей є вищим порівняно з дорослими, отже, збудливість смакового аналізатора у дитини ще низька.

Вікові пороги смакової чутливості визначаються у дітей у перший місяць життя. Для цукру вони дорівнюють 0,8–1 %, для куховарської солі — 0,1–0,2 %, для аскорбінової кислоти — 0,08–1 %. На солодкий подразник у дитини посилюються смоктальні й ковтальні рухи, і, зазвичай, діти заспокоюються.

Решта смакових подразників у дитини перших місяців викликає гримасу незадоволення, посилення слиновиділення, припинення смоктання. Латентний період рухової реакції на солодкі й гіркі подразники у 1–3-денного новонародженого дорівнює 1,5 сек., у наступні дні життя дитини латентний період помітно скорочується, і у дитини віком 9–10 днів він становить 0,5 сек. Розрізнення основних смакових подразників стає можливим з 3-го місяця життя.

Необхідно підкреслити, що для раннього онтогенезу характерна невідповідність між низькою чутливістю до запахів і обширністю рецепторної зони, яка сприймає ольфакторні подразники.

Руховий аналізатор

Пропріорецептори м’язів і сухожиль рухового аналізатора починають функціонувати з 3,5–4 місяців ембріонального життя, і до моменту народження дитини вони майже сформовані, хоча ще до 7–14 років продовжується ускладнення організації їх функціонування.

Мієлінізація тих провідних шляхів спинного мозку й стовбура, які реалізують рухову активність, починається з 4-го місяця ембріонального життя, а мієлінізація таламокортикальних нервових волокон відбувається в період від 9 місяців внутрішньоутробного життя до 1 року від народження.

Слід зауважити, що немієлінізовані нервові волокна здатні до проведення рухових імпульсів, і тому рухові реакції недоношених і доношених новонароджених є можливими й обов’язково виникають при подразненні пропріорецепторів. Проте такий складний рефлекторний акт, як функція ходьби, стає можливим лише за умови завершення процесу мієлінізації нервових шляхів провідникового відділу рухового аналізатора й формування центральних механізмів регуляції рухової активності моторною зоною кори головного мозку. Підкоркові центри рухового аналізатора до моменту народження досягають досить високого ступеня розвитку, а формування кіркового відділу (прецентральна область кори великих півкуль) відбувається до кінця 1 року життя.

Функціонування рухового аналізатора у вигляді появи рухових реакцій на подразнення шкіри спостерігається вже у 7–8-тижневих ембріонів; у плідний період об’єм рухів збільшується.

У малюків у віці 1,5–2 місяців здійснюється ще не досить досконалий аналіз пропріоцептивних сенсорних сигналів: точність рухів 80–140°. У дітей від 2 до 4 місяців життя точність рухів стає вищою й становить 20°. З 2–3-місячного віку з’являються координовані рухи рук, що дозволяє дитині легко реагувати на подразники. Захисні пропріоцептивні рефлекси чухання й потирання в області вій з’являються у дітей з 2 місяців життя, і до першого року ці рефлекси спостерігаються й з інших ділянок тіла.

Аналізатор загальної чутливості (шкірний аналізатор)

Периферичний рецепторний відділ кожного аналізатора починає своє формування з восьмого тижня ембріонального життя — першими в ранньому онтогенезі з’являються вільні нервові закінчення. Утворення інкапсульованих рецепторів починається з 3–4 місяців ембріонального життя й закінчується до 5–6 років. Остаточне формування шкірних рецепторів здійснюється у віці 7–14 років. Мієлінізація провідникового відділу аналізатора загальної чутливості починається з 8 місяців утробного життя й завершується до кінця 1 року. Центральний відділ цього аналізатора починає своє формування після народження дитини, і цей процес завершується лише у віці 7–13 років.

Тактильна чутливість починає свій розвиток дуже рано. Так, у ембріона 7,5 тижнів з’являються рухові реакції на дотик до шкіри обличчя, долоні рук і підошви ніг. До народження дитини тактильна чутливість уже добре розвинена, і ступінь сприйняття тактильних сенсорних сигналів із різних ділянок шкіри подібний до такого в дорослих.

У новонароджених у перші дні життя у відповідь на тактильні подразнення шкіри розвивається генералізована рухова реакція, а у віці 1–1,5 місяця ця реакція стає вже локальною.

Умовні рефлекси на шкірно-тактильні подразники можна виробити, починаючи з двох місяців, а диференціювання цих подразників стає можливим з 3 місяців життя.

Тактильна чутливість змінюється протягом життя: рівень збудливості шкірного аналізатора від народження до 17–20 років підвищується. Особливе підвищення збудливості на тактильні подразнення відбувається у період від 9–10 тижнів до 18–19 тижнів життя дитини (поріг подразнення знижується з 40 до 20 В). Після 20 років збудливість шкірного аналізатора знижується.

Температурна чутливість

Розвиток температурної чутливості завершується до моменту народження, і дитина добре реагує на холод і тепло. Холодне середовище викликає у новонародженого озноб і голосові реакції у вигляді крику. Локальні подразнення холодом викликають реакції у вигляді гримаси незадоволення (морщення обличчя), крику, затримки дихання. Тепло діє на дитину заспокійливо.

Терморегуляція у новонароджених розвинена недосконало, і тому можливе зниження температури тіла дитини при низькій температурі навколишнього середовища.

У дітей грудного віку вже легко спостерігати здатність до терморегуляції. Так, при охолодженні дитини протягом 15 хв температура шкіри грудей, рук і ніг знижується, проте якщо охолодження продовжити, температура тіла компенсаторно починає повільно підвищуватися.

Больова чутливість

Больову реакцію у плода можна викликати при нанесенні сильних подразників на будь-яку ділянку шкіри або слизової оболонки рота й носа. Новонароджені вже в перші дні реагують на больові подразнення: спочатку слабо, з великим латентним періодом генералізованої рухової реакції. При цьому поріг больової чутливості до електричного струму у них значно вищий, ніж у дорослих. Це вказує на низьку чутливість шкірного аналізатора новонароджених до больових подразників порівняно з дорослими. Через тиждень після народження пороги подразнення декілька знижуються, реакції стають локальнішими й диференційованішими. Дитина прагне відсторонитися від больового подразника й проявляє свою негативну реакцію криком. Пороги больової чутливості до електричного подразника залишаються низькими до 6-річного віку. Дитина у віці 1 року здатна добре диференціювати місця больового подразнення, що свідчить про сформованість центральних механізмів регуляції ноцицептивної чутливості.

Розвиток аналізаторних систем мозку має провідне значення у спеціалізації безумовних рефлексів і активно впливає на формування умовно-рефлекторної діяльності дитини.