Нейрофізіологічне забезпечення рухових функцій та їх розвиток в онтогенезі
Нейрофізіологічне забезпечення рухових функцій та їх розвиток в онтогенезі
Фізіологічні особливості розвитку нервово-м’язової системи
Нервово-м'язова система, яка здійснює рухову активність, є однією з найважливіших систем організму, що виконує важливу роль у забезпеченні адекватного спілкування організму з навколишнім середовищем. Саме психомоторні якості людини відіграють провідну роль у реалізації майже всіх форм психічної діяльності.
У процесі індивідуального розвитку нервово-м’язова система і психофункціональні системи мозку, які забезпечують рухову активність, зазнають суттєвих морфо-функціональних змін на різних етапах онтогенезу.
Морфо-функціональні зміни проявляються в збільшенні загальної маси мускулатури й перетворенні нейрогуморальної регуляції кінестетичного аналізатора з віком дитини. Це стосується функціональної еволюції основних властивостей системи: її чутливості до подразників, реакцій на медіатори нервової, ендокринної та імунної систем.
У процесі онтогенезу розрізняють два основні періоди розвитку нервово-м’язової системи: антенатальний (внутрішньоутробний) і постнатальний. Останній поділяють на період до реалізації пози (від народження до 1 року) та період реалізації пози (після 1 року).
Антенатальний період
У внутрішньоутробному періоді функція нервово-м’язової системи полягає в забезпеченні формування біологічних систем плоду, зокрема серцево-судинної й дихальної. Розвиток є нерівномірним: пріоритетно формуються структури, необхідні для виживання після народження. У м’язовій тканині плоду ще недостатньо скоротливих білків, слабо виражена їх здатність взаємодіяти з АТФ, а взаємодія між актином і міозином ще не відлагоджена.
Формування м’язового рецепторного апарату випереджає дозрівання моторних шляхів і центрів кори. Мієлінізація м’язових веретен починається з 10–12 тижня і завершується до народження, хоча процес продовжується й після. Периферичні спинномозкові нерви тонкі через недорозвинення мієлінової оболонки, а їх мієлінізація відбувається поступово — спочатку передніх і задніх корінців.
Для цього періоду характерна найнижча лабільність нервово-м’язового апарату, що визначає його тонічні властивості. М’язова активність проявляється переважно як тонус згиначів, який підтримує внутрішньоутробну позу рефлекторно. При цьому неможливе адекватне гальмування м’язів — скорочення триває стільки, скільки діє подразник. Електропровідність ембріональних м’язів низька, а чутливість до електричного струму знижена.
Поперечносмугасті м’язи відрізняються підвищеною чутливістю до ацетилхоліну та нікотину. У відповідь на одиночне подразнення нервово-м’язового синапсу плід генерує груповий, затухаючий розряд імпульсів, а не одиничний потенціал дії. Крім того, збудження може виникати на аноді, що суперечить класичним законам електрофізіології.
Постнатальний період
Після народження функція скелетної мускулатури розширюється: окрім забезпечення життєдіяльності, вона бере участь у терморегуляції. Саме тому температура середовища стає важливим стимулом рухової активності. У дітей перших місяців життя спостерігається постійна активність скелетних м’язів — навіть під час сну вони перебувають у стані тонусу, що стимулює інтенсивне зростання м’язової маси.
У період реалізації пози (після 1 року) терморегуляторна роль мускулатури знижується, а локомоторна функція стає домінуючою. Відповідно, тонічна активність поступово замінюється на фазно-тонічну, і м’язи починають виконувати власне анімальні функції.
Маса м’язів зростає нерівномірно: у новонародженого вона становить 23% від загальної маси тіла, у 8 років — 27%, у 15 років — 33% (у дорослих — 44%). Найінтенсивніше розвивається мускулатура тулуба, тоді як кінцівки залишаються відносно слаборозвиненими. До 2 місяців переважає тонус згиначів, у 3–5 місяців формується нормотонія (рівновага м’язів-антагоністів), а до 5 років інтенсивніше розвиваються розгиначі.
Зміни відбуваються й на мікрорівні: збільшення м’язової маси досягається переважно за рахунок потовщення окремих волокон (їх кількість майже не змінюється). Діаметр волокон у новонароджених — 6,5–7,8 мкм, у 12–16 років — 26–28 мкм. Вони багаті саркоплазмою, мають слабо виражену поперечну смугастість. Ядра змінюються з округлих (у новонароджених) на довгасті (до 2–3 років). М’язи новонароджених поєднують ознаки тонічних і фазних; їх диференціація на повільні та швидкі стає виразною вже в перші дні життя.
М’язові веретена до народження вже сформовані, а надалі перерозподіляються: з середніх частин м’язів вони переміщуються до проксимальних і дистальних відділів, які найбільше підлягають розтягуванню. Початково м’язи монотермінальні (один синапс на волокно), проте кількість синапсів з віком зростає. Також посилюється роль анаеробних джерел енергії, хоча одночасно підвищується максимальне споживання кисню — показник розвитку аеробного метаболізму.
Мієлінізація спинномозкових нервів триває після народження: їх діаметр збільшується вдвічі. Філогенетично старіші шляхи мієлінізуються раніше. Передні корінці досягають зрілого стану до 2–5 років, задні — до 5–9 років, що відповідає досягненню максимальної швидкості проведення нервового імпульсу.
Функціональні зміни включають знижену збудливість у малюків: великий латентний період, тривала хронаксія, низька лабільність. З дозріванням нейром’язових синапсів час переходу збудження з нерва на м’яз скорочується в середньому в 4 рази, що підвищує лабільність. Протягом раннього дитинства, як і в антенатальному періоді, зберігається неможливість пессимального гальмування: м’язи відповідають тонічним скороченням, що триває доки діє подразник.
Крива одиночного скорочення у новонароджених розтягнута в часі порівняно з дорослими. М’язи дітей раннього віку відрізняються великою еластичністю. З онтогенезом зростають сила, робота м’язів і швидкість рухів — але різною мірою для різних м’язових груп.
Рівень поляризації мембран м’язових клітин у новонароджених значно нижчий (23–40 мВ проти 75–85 мВ у дорослих), що пов’язано з віковими змінами іонного складу: у новонароджених нижчий рівень K⁺ і вищий — Na⁺. Проведення збудження по нервових шляхах у дітей раннього віку повільніше й менш ізольоване через недостатню мієлінізацію. Також знижена резистентність до подразників — час розвитку парабіозу в 10 разів коротший, ніж у дорослих.
Характерним є підвищене стомлення, яке пов’язане переважно з особливостями ЦНС. У грудному віці воно настає вже через 1,5–2 години безсну і може виникати навіть при тривалому гальмуванні рухів.
Розвиток рухової активності в онтогенезі
Розвиток рухової активності пов’язаний із дозріванням і спеціалізацією нейронів сенсомоторної кори великих півкуль, провідних шляхів шкірно-кінестетичного аналізатора, його аферентних і еферентних ланок. Диференціація нейронів і формування асоціативних зв’язків у постнатальному періоді створюють умови для міжаналізаторних взаємодій — основи рухового навчання.
У ранньому віці підкіркові структури працюють майже автономно, а керівним центром рухової активності виступає палідум. З віком посилюється регуляторна роль сенсомоторної кори.
Виділяють три ключові періоди психомоторного розвитку. Перший — таламопалідарний (від народження до 4–6 місяців); другий — стріопалідарний (4–10 місяців), коли активуються антигравітаційні механізми, зменшується тонус і закладаються рухи на основі природжених рефлексів; третій — період початку кортикалізації (перші роки життя), коли формуються складні умовні рефлекси й кірковий контроль над рухами.
Поетапне формування рухової активності
У плода й новонародженого домінує ортотонічна поза — наслідок підвищеного тонусу згиначів, яка забезпечує економію тепла. Ця поза зберігається до кінця першого — початку другого місяця життя.
Новонароджені виконують безладні, дифузні рухи кінцівок, тулуба й голови. Координовані ритмічні рухи з часом замінюються аритмічними, некоординованими, ізольованими. Найвиразніші рухи — у великих суглобах; пальці рук і ніг по черзі згинаються й розгинаються. Періоди рухової активності переважають над спокоєм.
Зростання участі кори, дозрівання мозочка й інших структур ЦНС призводить до зниження загального тонусу, встановлення балансу м’язів-антагоністів і формування функціональних нейродинамічних систем. Поступово з’являються перші хапальні реакції, а потім — локомоторні рухи.
У перший рік життя рухова активність розвивається у певній послідовності: спочатку закріплюються рухи, викликані комплексними подразниками; далі диференціюються акти, що призводять до нових відчуттів (наприклад, захват предмета); потім узаконюються рухи, спочатку пасивно викликані дорослим (наприклад, переступання); нарешті, формуються й автоматизуються наслідувані рухи — повзання, ходьба.
Хапальні рухи розвиваються поступово: з двох місяців виникає спрямованість руки до предмета; зустріч з предметом викликає тактильне відчуття й захват. Петлеподібні, неточні хапальні рухи змінюються на прямі, цілеспрямовані. З 10 місяців дитина вже попередньо пристосовує форму кисті до предмета, а також здатна хапати всліпу — завдяки націлюванню на основі попереднього досвіду.
До кінця другого місяця дитина, лежачи на животі, утримує голову завдяки рефлекторному скороченню шийних м’язів; до третього місяця ця функція стає стійкою. З чотирьох місяців з’являються перевертання. У 3–7 місяців освоюється повзання, а в 6–7 місяців малюк встає на карачки. У 8 місяців дитина вільно повзає, долає похилі поверхні — це сприяє укріпленню м’язів і розвитку координації.
У 6–8 місяців формуються навички сидіння, вставання й опирання з опорою на руки. До кінця першого року значно зростає обсяг і різноманітність рухів, що сприяє вдосконаленню рецепції, утворенню нових функціональних зв’язків між аналізаторами й покращенню керування рухами. Особливе значення в другому півріччі має розвиток м’язів тулуба й тазу, які забезпечують рівновагу.
Утримання рівноваги — складний і поступовий процес, здійснюваний через тонічні рефлекси. У ньому беруть участь рецепторні зони вестибулярного й шкірно-кінестетичного аналізаторів, а також регуляторні імпульси вестибуло-мозочкової системи.
З 5 місяців дитина починає переступати за підтримки. Під час переступання гомілка залишається зігнутою, рух починається від стегна, стопа ставиться несвоєчасно. Цей навик вдосконалюється до 6,5–8 місяців. Потім дитина переходить від ходьби з підтримкою під пахви — до підтримки за дві, а потім за одну руку. Початком самостійної ходьби вважають перші кілька кроків без опори.
На початку ходьби дитина рухається швидко — це допомагає зберігати рівновагу. Підйоми тіла під час кроку короткі й нерівномірні (на відміну від плавних у дорослих). Довжину кроку обмежують нахил тулуба, зігнуті коліна й жорстка стопа. З віком крок подовжується, ходьба уповільнюється, рух стає плавнішим.
Координація рук і ніг розвивається поступово. До 4 місяців рухи обох рук симетричні; у другому півріччі виникає нестійка асиметрія, а до 3 років формується стійка функціональна перевага однієї руки.
З 2–3 років активно включається друга сигнальна система: дитина виконує рухи за мовною інструкцією (спочатку просто, з 5 років — складніше й з попереднім плануванням). З 2 років з’являється біг із першими елементами польоту; час польоту подвоюється порівняно з опорою і стає стабільним до 5 років. До 10 років він продовжує зростати, як і довжина кроку.
З 3 років дитина починає підстрибувати на місці, хоча одночасний відрив обох ніг вдається лише в 50–60% випадків, а перестрибування через перешкоду — у 30–40%. Руки при стрибку спочатку рухаються контрнаправлено, потім стають стабілізаторами, а пізніше — підсилювачами швидкості.
У 5–6 років різко скорочується час тактильно-кінестетичного пізнання предметів (з 40 секунд у 3–4 років до 15 секунд), а позитивні емоційні реакції стають важливим фактором у формуванні міжаналізаторних зв’язків.
У 6–7 років формуються вищі регуляторні механізми — звірення і передбачення, що дозволяють точно імітувати рухи за зразком. Якщо в 3–4 роки дитина орієнтується переважно на зір, то в 7 років основним джерелом інформації стає кінестетичне відчуття.
На цьому етапі інтенсивно зростають точність і цілеспрямованість рухів завдяки зміцненню зв’язків між кірковими й підкірковими структурами, а також між сенсомоторною й асоціативною корою. Темп виконання рухів продовжує зростати, а оптимальне формування психомоторних якостей завершується лише в підлітковому віці.