Вікова психофізіологія

Нейропсихологічні основи організації психічної діяльності

Найважливішою теоретичною передумовою психофізіології онтогенезу є розуміння того, що будь-яка психічна функція реалізується психофункціональними системами мозку і відбудовується завдяки ієрархічно пов’язаним регуляторним ланкам. Серед них виділяють інваріантні (стабільні) ланки — вони забезпечують виконання системою своєї ролі, тобто мету й кінцевий результат. Досягнення корисного пристосувального результату є головним системоутворюючим чинником. Варіантні (гнучкі) ланки — це мозкові операції й розумові засоби нейродинамічної організації роботи мозку, які забезпечують досягнення результату й виступають індивідуальними характеристиками мислення.

Поняття вищих психічних функцій (ВПФ) було запроваджене Л. С. Виготським, а їхні нейропсихологічні основи розробив А. Р. Лурія; подальші дослідження проводила О. Д. Холмська.

ВПФ — це складні форми психічної діяльності, які здійснюються на основі мотивів, регулюються цілями й програмами, і підпорядковані загальним закономірностям організації психіки. Вони володіють трьома ключовими характеристиками: формуються прижиттєво, опосередковані мовою за психологічною будовою, і є довільними за способом здійснення. ВПФ є системними утвореннями, які формуються в онтогенезі шляхом надбудови нових нейродинамічних моделей над старими, із збереженням останніх як підлеглих компонентів у новій цілісній структурі.

У нейробіології прийнято розрізняти «жорсткі» (стабільні) і «гнучкі» (лабільні) ланки регуляції. «Жорсткі» схеми лежать в основі природжених психофункціональних систем і безумовних рефлексів — це фундамент природженої пристосовності людини як виду. Вони виступають стабільним «скелетом» системи, що забезпечує інваріативність і стійкість до зовнішніх коливань. Навпаки, «гнучкі» схеми специалізуються в онтогенезі під впливом індивідуального сенсорного й комунікативного досвіду в умовах постійної мінливості середовища.

Психофункціональні системи мозку опосередковують взаємовплив генотипу й середовища. Тому в їхній нейропсихологічній організації існують структурні утворення, комплекси й інформаційні канали, що реалізують видоспецифічні закономірності онтогенетичного розвитку. З цієї точки зору можна говорити про дві генетичні програми: одна реалізує видову організацію психічної діяльності, інша — індивідуальні варіанти цих закономірностей. Перша забезпечує філогенез людини як виду Homo sapiens, друга — генетичну детермінацію розвитку особистості, зокрема її творчого потенціалу.

На онтогенетичних етапах формуються нейроструктури й уточнюється архітектоніка нейродинамічних зв’язків. У нейробіології визнано існування двох типів нейроструктур: ті, що «очікують» досвіду, і ті, що «залежать» від досвіду. Для структур, які «очікують» досвіду, зовнішні впливи виступають як спонукальний сигнал (тригер), що запускає жорстко каналізований процес розвитку за видоспецифічною генетичною програмою. Ці структури утворюють консервативний фонд спадковості — вони визначають видові ознаки людини, не мають міжіндивідуальної варіативності й можна вважати їх носіями філогенетичної пам’яті. Їхні періоди дозрівання збігаються з критичними періодами онтогенезу; спотворення очікуваного досвіду може призвести до фатальних наслідків для психофізичного розвитку й викликати аномії — стійкі відхилення у поведінці.

Навпаки, нейроструктури, які «залежать від досвіду», утворюються за рахунок селективної стабілізації синапсів під впливом середовища. Вони відрізняються високим діапазоном мінливості, формуються під впливом зовнішніх чинників і забезпечують інтенсивне оволодіння сенсорним та комунікативним досвідом. Саме вони є основою умовно-рефлекторної діяльності, навчання й формування онтогенетичної пам’яті індивіда. При дозріванні таких структур виникають не критичні, а сензитивні періоди — фази підвищеної чутливості до середовища. Наприклад, сензитивний період для розвитку ходьби — 11–13 місяців, для мовленнєвої функції — 2–3 роки.

Будь-яка психологічна функція реалізується спільною інтеграційною діяльністю різних відділів мозку, де кожна нейроструктура вносить свій специфічний внесок у виконання певної ланки системи. Згідно з концепцією А. Р. Лурія, у мозку виділяють три функціональні блоки.

Перший блок — енергетичний, або блок регуляції рівня активності (тонусу) мозку. Він включає неспецифічні нейроструктури різних рівнів: ретикулярну формацію стовбура, лімбічну систему, медіобазальні відділи лобової й скроневої кори. Його функція — підтримувати загальний тонус кори, регулювати цикл «неспання–сон», забезпечувати «робочий» бета-ритм і активізацію кори. Розрізняють два типи активізаційних впливів: загальні генералізовані — «фоновий» потік (від ретикулярної формації й неспецифічних ядер таламуса), і локальні вибіркові — «емоційно забарвлений» потік. Саме цей блок забезпечує необхідний рівень активізації для всіх видів психічної діяльності, а також перерозподіл метаболічних, енергетичних і нейромедіаторних ресурсів на користь активних систем. При стресах, перевантаженнях чи травмах може виникнути виснаження психічної діяльності — астенічний синдром.

Другий блок — блок прийому, переробки та зберігання інформації. Він охоплює всі сенсорні системи: зорову, слухову, шкірно-кінестетичну, вестибулярну, нюхову й смакову. Кіркові зони розташовані у відповідних ділянках кори, але особливе значення мають дві асоціативні області. Задня асоціативна зона (перетин тім’яної, скроневої й потиличної ділянок) інтегрує сенситивні функції, зокрема когнітивні, і забезпечує розуміння мови. Передня асоціативна зона (перетин лобової, тім’яної й скроневої ділянок) регулює складні рухові акти, контролює артикуляцію й узгоджує роботу всіх сенсорних систем. Саме завдяки цьому блоку формуються елементарні, але фундаментальні психічні функції — відчуття й сприйняття, які є основою для формування уявлень про навколишній і соціальне середовище. Швидкість обробки інформації в цьому блоці є важливим компонентом інтелекту.

Третій блок — блок програмування, регуляції та контролю психічної діяльності. Він включає моторні, премоторні й префронтальні відділи лобової кори. Нейроструктури цього блоку відповідають за формування мотивів, планування дій і забезпечення цілеспрямованої поведінки. Психічна діяльність людини підпорядкована чіткій послідовності: вона починається з формування мотивів і задумів, які перетворюються на програму дій з уявленням про бажаний результат і способи його досягнення; далі відбувається реалізація дій через розумові операції; завдяки зворотному зв’язку інформація про досягнутий результат надходить у акцептор дії (гіпокамп); і нарешті, відбувається докоригування дії. Людина здатна критично оцінювати свої вчинки й виправляти помилки. На завершальному етапі відбувається компарація — звірення отриманого результату з ідеальним образом; діяльність продовжується, доки не буде досягнуто точного співпадіння.

Ураження будь-якого з трьох блоків порушує стабільні й гнучкі ланки регуляції, що призводить до дефіциту цілеспрямованої психічної діяльності.

З позицій сучасної психофізіології особливого значення набули біокібернетичні закономірності організації психофункціональних систем мозку. Функціонування трьох блоків забезпечує динамічну й структурно-функціональну цілісність мозку як складної біологічної системи. Для неї характерна імовірнісна діяльність: вищі психічні функції ґрунтуються на перетворенні невизначеної інформації на визначену. При обробці інформаційних потоків враховується досвід минулого, реальна ситуація й формується прогноз майбутніх наслідків. Таким чином, когнітивна діяльність спирається на перетворення «розмитості» понять і ймовірнісне прогнозування — особливо при вирішенні нестандартних завдань.

Генотип людини закладає здатність до адаптації навіть до умов, з якими її предки ніколи не стикалися. Хоча інтеграційна діяльність мозку залежить від співпраці всіх трьох функціональних блоків, цілеспрямована поведінка особистості визначається унікальними властивостями її нейроструктур: внутрішнім станом, метаболізмом, нейродинамікою окремих психофункціональних систем. Саме це обумовлює міжіндивідуальну варіативність психічних ознак і формує унікальний психічний статус особистості.

Поведінка людини визначається її психофізіологічним станом, що має п’ять основних компонентів. Активізаційна складова (А) забезпечує фоновий рівень активності — основу для всіх видів психічної діяльності (пов’язана з першим блоком). Мотиваційна складова (М) інтегрує потреби й направляє психічну діяльність (третій блок). Емоційна складова (Е) визначає сомато-вольовий тонус особистості — «маяк» поведінки (ретикулярна формація, лімбіка). Гностична складова (Г) забезпечує сприйняття й переробку інформації — основу пізнавальної діяльності (другий блок). Мнестична складова (М) — пам’ять, нейрофізіологічні механізми якої беруть участь у реалізації всіх форм психічної діяльності.

На початкових етапах формування ВПФ вони є розгорнутою програмою наочної психічної діяльності, що спирається на сенсорні й моторні процеси — саме так проявляється наочно-образне й конкретне мислення в ранньому дитинстві. Згодом нейродинамічні процеси ускладнюються, упорядковуються й автоматизуються — відбувається інтеріоризація психічних функцій. Рівень інтелекту оцінюють за здатністю «прораховувати» рішення в умі, тобто діяти «без проб і помилок». Приблизно на 50% інтелект генетично детермінований, а для людської популяції характерна асортативність — невипадковий підбір подружніх пар за інтелектом (кореляція становить 0,3–0,4). Евристичне, творче мислення, як найвищий рівень організації психіки, вимагає активізації всіх функціональних блоків обох півкуль і їхньої оптимальної взаємодії.

Розвиток вищої нервової діяльності в ранньому дитячому віці

У онтогенезі на рівні морфо-функціональної організації високоспеціалізованих структур центральної нервової системи реалізуються дві генетичні програми: одна забезпечує видоспецифічні закономірності розвитку й функціонування нейроструктур ЦНС, інша — індивідуальні варіанти їх прояву. У сучасній нейрофізіології визнано наявність у ЦНС «жорстких» (стабільних) і «гнучких» (лабільних) ланок регуляції вищої нервової діяльності.

«Жорсткі» ланки забезпечують інваріативність реалізації вроджених адаптивних відповідей — безумовно-рефлекторної діяльності, — виконуючи в еволюції пристосувальну роль і сприяючи вдосконаленню життєдіяльності людини як виду Homo sapiens. «Гнучкі» ланки набувають функціональної спеціалізації в онтогенезі під впливом зовнішніх і внутрішніх чинників, формуючись на основі індивідуального сенсорного й комунікативного досвіду. Вони лежать в основі самовдосконалення особистості, включаючи її інтелектуальні та творчі здібності.

Вища нервова діяльність формується гетерохронно й динамічно: постійно відбуваються адаптивні перебудови в нейрофізіологічній організації психіки відповідно до умов середовища. Це змінює характер співвідношення генотип–середовище й впливає на становлення психологічних особливостей на різних етапах індивідуального розвитку. Кінцевий пристосувальний результат є системоутворюючим чинником будь-якої психофункціональної системи: він напрямляє поведінкові реакції й визначає характер взаємодії окремих систем мозку для формування адекватних адаптивних форм поведінки.

Нейроморфологічні основи

Вікові особливості формування вищої нервової діяльності тісно пов’язані з онтогенетичним розвитком кори великих півкуль: диференціацією нейроцитів, збільшенням кількості синаптичних зв’язків у горизонтальних і вертикальних напрямках, а також ускладненням міжнейронних взаємодій із іншими відділами мозку. Формування кіркових структур починається з третього місяця ембріогенезу, а їхнє морфо-функціональне дозрівання завершується лише до кінця пубертатного періоду.

Сенсорні системи мозку відіграють провідну роль у забезпеченні оптимальної інтегративної діяльності на всіх етапах розвитку. На момент народження мозок дитини вже здатен реалізовувати найважливіші пристосувальні реакції. Хоча раніше вважали, що вони опосередковані лише підкірковими структурами, сучасна нейронаука підтвердила наявність спеціалізації окремих кіркових ділянок (ядерних зон аналізаторів, рухової кори) ще в антенатальному періоді. У 7–8 місяців ембріогенезу поверхня кіркових структур становить близько 10–11 % від такої у дорослої людини, а цитоархітектонічна диференціація, особливо в проекційних зонах, є вже достатньо високою.

З 4–7 місяців відбувається попередня диференціація кори, а з 7 місяців — формування характерного морфо-функціонального складу кіркових зон. До народження завершується поділ кори на архітектонічні поля й шари, а також закладаються морфо-функціональні властивості окремих нейронів, їхніх комплексів і психофункціональних систем. Біоелектрична активність кори з’являється у 5 місяців, стабільні ЕЕГ-патерни — у 8 місяців, а індивідуальні особливості електроенцефалограми спокою стають відчутними лише у 5 років.

До 7 років кора майже повністю зріла: її поверхня становить 90 % від дорослої, а цитоархітектоніка відповідає зрілому рівню. Дещо менш зрілі лобові ділянки — через знижений тонус нейроцитів і слабший гальмівний вплив на підкіркові структури. Характерний для дорослих альфа-ритм (10–12 Гц) стабілізується до 10–12 років, морфо-функціональне дозрівання кори завершується до 13 років. У 15–16 років спостерігаються коливання тонусу, пов’язані з гормональними змінами, а остаточна диференціація полів кори відбувається до 16–17 років.

Розвиток нейронів великих півкуль випереджає формування звивин: їхня повна глибина досягається лише до 9–10 років. У онтогенезі спочатку диференціюються глибокі шари кори, потім — поверхневі. Філогенетично різні ділянки розвиваються неоднаково: вже на початку 4 місяця ембріогенезу великі півкулі перевищують інші відділи мозку, а до кінця 7 місяця повністю його вкривають. Чітка диференціація нейронів спостерігається вже в 3 роки, до 8 років вона подібна до дорослої, а повна завершується в 14 років. Варто зазначити, що певна нейрональна перебудова в асоціативних зонах триває і після 40 років — завдяки субмолекулярним змінам, які відбуваються протягом усього життя.

Формування умовно-рефлекторної діяльності

Умовно-рефлекторна діяльність починає формуватися вже в новонародженого. Можливість її виникнення у плода залишається дискусійною. У недоношених дітей умовні рефлекси виробляються пізніше, проте невчасне народження часто призводить до прискорення мієлінізації нервових шляхів і диференціації центрів — через інтенсифікацію їхньої роботи, що активізує центральні регуляторні механізми.

Найранішими є інтероцептивні умовні рефлекси — через вищу стійкість вегетативних безумовних рефлексів порівняно з соматичними. Екстероцептивні умовні рефлекси з’являються лише до кінця 3-го місяця (зазвичай у вигляді «комплексу оживлення» на зорові подразники). При цьому наявність кінестетичного компоненту сприяє швидшому й міцнішому формуванню зорових і слухових рефлексів, що пізніше дає змогу формувати умовні рефлекси на комплексні подразники.

У перші місяці життя найважливішими є динамічні стереотипи інтероцептивних рефлексів; стереотипи екстероцептивних набувають значення лише наприкінці першого року. У цей час у дитини вже формуються умовні рефлекси на комплексні подразники, у тому числі з вербальними сигналами — що створює нейрофізіологічне підґрунтя для подальшого становлення другої сигнальної системи (номінативної функції мовлення). Протягом першого року можливі імпринтинги — критичні періоди, коли найсильніші враження закріплюються в свідомості.

Основна особливість вищої нервової діяльності новонароджених — недосконалість балансу між збудженням і гальмуванням: переважає збудження, гальмування слабке. Вже в перші тижні з’являються механізми внутрішнього гальмування, поліпшується врівноваженість процесів, зростає сила й концентрація нервових реакцій. Інтранатальний період створює нові умови існування, а потік нових подразників стимулює розвиток регуляторних механізмів, які адаптують організм до середовища.

Перші ознаки умовно-рефлекторних реакцій з’являються на 6–7 добу: це так звані натуральні харчові реакції на термін годування. При дотриманні режиму в цей час спостерігається лейкоцитоз і посилення газообміну ще до подачі їжі. Умовним сигналом служить збудження інтерорецепторів через зміну складу крові та секреторну діяльність травного тракту — завдяки закріпленню асоціативних зв’язків між кірковими представництвами умовного і безумовного подразників.

До кінця другого тижня формується умовний смоктальний рефлекс на «положення для годування» (рефлекс Бехтерєва–Щелованова): мимовільні смоктальні рухи, пошук головою, відкривання рота — ще до початку годування. Умовним подразником є положення тіла, тактильні, пропріоцептивні й вестибулярні відчуття, а підкріпленням — саме годування.

Протягом першого місяця умовні рефлекси нестійкі: вони вимагають постійного підкріплення й часто утворюються лише на комплекс подразників. Реакції зводяться до окремих рефлекторних актів або їхнього автоматичного повторення.

Становлення умовно-рефлекторної діяльності проходить кілька послідовних стадій. На першій — первинних, або неспецифічних реакцій — умовний подразник викликає лише орієнтовну реакцію. На другій — стадії гальмування — він призводить до затримки активності й «сумнівних» реакцій (один-два випадки в досліді). Ці стадії передують утворенню рефлексу. На третій — нестійкого умовного рефлексу — реакція виникає рідко й слабко; ця фаза триває до 4-го тижня. На четвертій — стійкого умовного рефлексу — рефлекс відтворюється в більш ніж половині проб при поєднанні подразників.

Усі умовні рефлекси в ранньому віці легко загашуються. Швидкість загашення залежить не тільки від кількості непідкріплених подач, а й від сили подразника та віку дитини.

Безумовне гальмування проявляється з перших днів: наприклад, крик і рухова активність, викликані болем, гасяться при напоюванні (гаснуче гальмування); дитина не бере груди, якщо є больове вогнище (постійне гальмування). Умовне гальмування з’являється з 8–9 дня (наприклад, загашення харчового лейкоцитозу), а загашення й диференціювання екстероцептивних рефлексів — лише з 3 місяців. Повноцінне умовне гальмування виникає з 4–5 місяців.

До кінця першого року у дитини формується динамічний стереотип на екстероцептивні подразники: малюк хворобливо реагує на зміну режиму сну чи харчування, але ігнорує зміну обстановки. Значною стає роль комплексних умовно-рефлекторних реакцій, оскільки основні подразники залишаються комплексними. Зокрема, до складу таких комплексів усе частіше входить слово як вербальний сигнал.

У 10–12 місяців дитина має багато адекватних реакцій на вербальні сигнали, проте вони ще визначаються не самим словом, а комплексом супровідних відчутть. Слово спочатку має другорядне значення й лише поступово стає самостійним інформаційним сигналом.

Розвиток у 1–3 роки

У 1–3 роки виразно зростає дослідницька активність: дитина прагне пізнавати предмети й явища навколишнього світу. Характер умовно-рефлекторної діяльності змінюється: якщо раніше умовними подразниками були комплексні впливи, то тепер відбувається вичленення окремих компонентів. Завдяки зоровій, слуховій і тактильній аферентації дитина виділяє окремі предмети як умовні сигнали, а потім — їхні властивості: об’єм, колір, форму. Умовні зв’язки формуються швидко, стають стійкими й зберігаються довгостроково.

Корінна зміна ставлення до світу відбувається з розвитком таких складних актів, як ходьба й мовлення. Вимовляння й розуміння слів у перший рік життя ґрунтуються на тимчасових зв’язках у корі, де провідну роль відіграють орієнтовні рефлекси й закономірності умовно-рефлекторної діяльності на основі безумовних рефлексів. Таким чином, на фундаменті природженої першої сигнальної системи «нашаровується»  діяльність другої сигнальної системи — коли слово перетворюється на «сигнал сигналів».

Перетворення слова на умовний подразник відбувається між 8 місяцями й 2 роками — лише за умови прямого контакту з подразником першої сигнальної системи. Наприклад, щоб навчити дитину слову «цукор», необхідно показати предмет, дати його помацати й спробувати на смак, супроводжуючи вербальним сигналом. Важливу роль у цьому процесі відіграють рухова активність і ігрова взаємодія.

Починаючи з 2 років, друга сигнальна система поступово «звільняється» від першої: нові слова набувають смислового значення через утворення однозначних тимчасових зв’язків між центрами, активізованими вербальними й сенсорними стимулами. Проте тісний зв’язок між обома системами зберігається й далі.

Дошкільний вік (5–7 років)

У 5–7 років значно підвищуються сила й рухливість нервової системи, встановлюється врівноваженість основних нервових процесів — особливо гальмівного. Це призводить до зниження генералізації збудження. Характер орієнтовно-дослідної діяльності змінюється: при ознайомленні з новим предметом активно використовується раніше накопичений сенсорний досвід.

Загашення й диференціювання виробляються вдвічі швидше, ніж у 3–5 років; періоди утримання гальмівного стану стають тривалішими. Однак формування гальмування залишається складним завданням, що ускладнює окремі форми умовно-рефлекторної діяльності. Дитина поступово опановує трудові навички, покращується її здатність до образотворчої діяльності.

На цьому етапі дитина вже спроможна програмувати власну діяльність, використовуючи аферентний і еферентний аналіз і синтез. Високого рівня досягає здатність до узагальнення: словом позначаються багато предметів і явищ, встановлюються зв’язки між ними, накопичується індивідуальний комунікативний досвід. Надалі нервові процеси стають повністю врівноваженими, формуються всі види внутрішнього гальмування, і будь-який подразник першої сигнальної системи може бути пов’язаний із вербальним сигналом. Це дозволяє замінювати дію реального подразника словом — і, навпаки — для виклику будь-якого умовного рефлексу, позитивного чи негативного.

Таким чином, у процесі онтогенезу, завдяки формуванню нейрофізіологічної основи другої сигнальної системи, відбувається перехід від конкретного мислення до початкового етапу абстрактного логічного мислення.