Біологія

Еволюція - це процес необоротних змін у будові та функціях живих організмів протягом їхнього історичного розвитку. Наслідком еволюції є пристосованість організмів до умов середовища життя. Загальні закономірності, фактори, механізми і наслідки еволюції живої матерії вивчає розділ біології - еволюційне вчення.

Історичний розвиток еволюційних поглядів

Додарвінівський період

Зачатки порівняльної анатомії та ембріології, вчення про відповідність організмів, ідея градації виникли завдяки працям давньогрецього філософа Арістотеля і його учнів. Заслуговує уваги перша спроба розробки загальних принципів класифікації тварин.

Величезну роль у накопиченні наукових фактів відіграли Великі географічні відкриття, які увійшли у науку як описовий, інвентаризаційний період. Накопичення фактичного матеріалу про величезну кількість нових видів тварин і рослин висувало необхідність створення наукової термінології і системи рослин і тварин.

Англійський біолог Джон Рей уперше звів вид до рангу біологічного поняття. Були встановлені три особливості виду: 1) об’єднання багатьох особин; 2) морфологічна і фізіологічна подібність між ними; 3) здатність до розмноження і відтворення потомства, яке зберігає подібність до батьківських форм

Карл Лінней одержав світове визнання завдяки першій розробленій системі рослин і тварин. Лінней установив реальність видів, чітко акцентував репродуктивну ізоляцію між ними, виявив їхню стабільність, і у такий спосіб підготував підгрунтя для постановки проблеми про їхнє походження. Також видатними заслугами Ліннея є реформа мови ботаніки, уведення наукової термінології у біологію.

Першу цілісну концепцію еволюції живої природи створив  Жан Батіст Ламарк, яка отримала назву ламаркізм. Згідно з гіпотезою Ламарка, еволюція  –  це процес надбання корисних ознак, які успадковуються нащадками. Види змінюються, але дуже повільно, тому непомітно для людини. Еволюції притаманний прогресивний характер, тобто розвиток організмів відбувається від простого до складного. Будь-яка мінливість спадкова й обумовлена впливом зовнішнього середовища. Рушійна сила еволюції за Ламарком  –  внутрішнє прагнення до досконалості. Підвищення організації живих істот від нижнього ступеня до вищого в процесі еволюції Ламарк назвав градацією.

Основні положення еволюційного вчення Чарлза Дарвіна

Чарлз Дарвін  –  англійський природознавець, основоположник теорії еволюції. Під час кругосвітньої подорожі (1831 – 1836) він зібрав багатий науковий матеріал, що став основою його головної праці «Походження видів», яка вийшла у 1859 році. Еволюція, за Чарлзом Дарвіном, полягає в безперервних пристосувальних змінах видів.

Передумовою еволюції за Дарвіном є спадкова (індивідуальна) мінливість, а її рушійні сили це боротьба за існування та природний добір. Еволюція  –  поступове ускладнення й підвищення організації живих істот, тобто еволюція має прогресивний характер.

Мінливість

• Групова (неспадкова, визначена). Подібна зміна всіх особин потомства в одному напрямку внаслідок впливу певних умов.
• Індивідуальна (спадкова, невизначена).  Поява різноманітних незначних відмінностей в особин одного сорту, породи, виду, якими, існуючи у схожих умовах, одна особина відрізняється від інших. Не виключена можливість і різних відхилень.
• Співвідносна (кореляційна). Зміна структури або функції однієї частини нерідко обумовлює також певні зміни інших.

Рушійні сили еволюції

• внутрішньовидова;
• міжвидова;
• з несприятливими умовами навколишнього середовища

Природний добір - виживання найпристосованіших і загибель найменш пристосованих

Ч. Дарвін дав таке визначення природного добору: «Збереження корисних відмінностей або змін і знищення шкідливих я назвав природним добором або виживанням найбільш пристосованих». Під природним добором розуміють здійснюваний у природі процес збереження й переважного розмноження в ряді поколінь особин, що мають корисні для їхнього життя і розвитку пристосувальні ознаки, що виникли в результаті різноспрямованості індивідуальної мінливості.

Форми природного добору

• Рушійний добір (прямий, провідний) кожний вид складається не з абсолютно однакових особин. При тривалій зміні зовнішнього середовища в одному напрямку створюються умови, при яких окремі мутації виявляються корисними й зберігаються в ході добору. Зумовлює постійну зміну пристосувань видів відповідно до змін умов середовища
• Стабілізуючий добір - у малозмінних умовах існування збільшується чисельність особин із середньою нормою реакції. Із покоління в покоління відтинаються крайні форми, а закріплюються організми з певною нормою реакції
• Дизруптивний добір (розриваючий, спрямований проти проміжних форм) - Іноді умови зовнішнього середовища змінюються таким чином, що перевагу одержують крайні форми. Кількість таких форм швидко збільшується, що може привести до перетворення виду

Обставини, що сприяють природному добору

• Кількість особин і їхня різноманітність
• Частота мутацій
• Інтенсивність розмноження
• Частота зміни поколінь
• Розміри ареалу і різноманітність умов життя в ньому
• Ізоляція, що перешкоджає схрещуванню

Синтетична теорія еволюції

Синтетична теорія еволюції сформувалася на початку 40-х рр. 20 століття, і являє собою вчення про еволюцію органічного світу, розроблене на основі даних сучасної генетики, екології та класичного дарвінізму.

Основні положення синтетичної теорії еволюції

• Матеріалом для еволюції служать, як правило, дуже дрібні зміни спадковості  –  мутації. Мутаційна мінливість  –  постачальник матеріалу для добору  –  носить випадковий і спрямований характер
• Основним рушійним фактором еволюції є природний добір, що виникає на основі боротьби за існування
• Найменшою одиницею еволюції є популяція
• Еволюція носить дивергентний характер, тобто один таксон може стати предком кількох дочірніх таксонів, але кожний вид має єдиний предковий вид, єдину предкову популяцію
• Еволюція має поступовий і тривалий характер. Видоутворення як етап еволюційного процесу являє собою послідовну зміну однієї тимчасової популяції низкою наступних тимчасових популяцій
• Вид складається з безлічі підвидів і популяцій. Однак відомо чимало видів з обмеженими ареалами, у межах яких не вдається відокремити самостійні підвиди, а реліктові види можуть складатися з єдиної популяції. Доля таких видів, як правило, недовговічна
• Вид існує як цілісне й замкнуте утворення. Цілісність виду підтримується міграціями особин з однієї популяції до іншої, при яких спостерігається обмін генами
• Оскільки основним критерієм виду є несхрещуваність з іншими видами (репродуктивна ізоляція), то цей критерій не стосується форм, у яких не спостерігається статевий процес
• Макроеволюція йде лише шляхом мікроеволюції (ті самі передумови та рушійні сили)
• Будь-який реальний таксон має монофілетичне (від одного предка) походження
• Еволюція має неспрямований характер, тобто не йде у напрямку якої-небудь кінцевої мети
• Еволюція має незворотний характер. Організм (популяція, вид) не може повернутися до колишнього стану, вже здійсненому в низці його предків

Мікроеволюція

Мікроеволюція  –  це сукупність еволюційних процесів, які відбуваються на рівні популяцій. Мікроеволюція закінчується утворенням нових видів.

Відповідно до синтетичної теорії еволюції, у популяціях діють, крім основних факторів еволюції  –  мутацій, боротьби за існування й добору, –  і так звані елементарні фактори еволюції: хвилі життя, дрейф генів, ізоляція.

Популяційні хвилі

Хвилі життя (популяційні хвилі)  –  це періодичні коливання розмірів популяцій за числом особин (С. С. Четвериков). Причини цих коливань різноманітні, вони можуть бути біотичні та абіотичні (запаси їжі, кількість хижаків, конкурентів, кліматичні умови року тощо). Після збільшення числа особин у популяції відбувається закономірне його зменшення тощо. Хвилі життя самі по собі не викликають спадкової мінливості, але вони сприяють зміні частот алелів у популяціях.

Дрейф генів

Дрейф генів відкрили С. Райт і Р. Фішер і незалежно від них М.П. Дубінін і Д.Д. Романов. Це випадкова зміна концентрації алелів у популяції. Це явище стосується нечисленних популяцій. Випадкові події, наприклад передчасна загибель особини, що була єдиним власником якогось алеля, спричинюють до зникнення цього алеля в популяції, і навпаки  –  частота алеля може випадково підвищитися. Дрейф генів є чинником, який постачає матеріал для еволюції.

Ізоляція

Ізоляція  –  постійне обмеження вільного схрещування.

Типи ізоляції

• Географічна. Пов'язана з територіальним розмежуванням груп.
• Екологічна. Потенційні партнери по спарюванню займають різні екологічні ніші й не зустрічаються.
• Сезонна. Терміни розмноження в потенційних партнерів настають не одночасно.
• Етологічна. Залежить від особливостей поведінки партнерів у період розмноження.
• Генетична. Партнери мають істотні генетичні розходження.

Видоутворення

Видоутворення — еволюційний процес утворення нових біологічних видів. Вперше термін «видоутворення» або «кладогенез» був введений біологом Оратором Куком як антонім терміну «анагенез» або «філетична еволюція». На утворення видів впливають такі процеси як генетичний дрейф та природний відбір, хоча їх відносний внесок досить сильно відрізняється залежно від ситуації. Зазвичай виділяють чотири типи природного видоутворення, залежно від географічної ізоляції популяцій: алопатричне, перипатричне, парапатричне і симпатричне видоутворення. Також видоутворення може відбуватися штучно у тваринництві, рослинництві, селекції або лабораторних експериментах; існує багато прикладів всіх згаданих типів видоутворення.

Алопатричне видоутворення

До алопатричного видоутворення призводить розділенням ареалу виду на кілька ізольованих частин. При цьому на кожну таку частину добір може діяти по-різному, а ефекти генетичного дрейфу і мутагенезу явно відрізнятимуться. Тоді з часом в ізольованих частинах накопичуватимуться нові генотипи. Особини в різних частинах раніше єдиного ареалу можуть навіть змінити свою екологічну нішу. При таких історичних процесах ступінь розбіжності груп може досягти видового рівня.

Перипатричне видоутворення

У процесі перипатричного видоутворення нові види виникають з ізольованих, невеликих периферійних популяцій, які не можуть брати участі в обміні генів з головною популяцією. Часто такі популяції займають вузькі ніші, які не здатна зайняти головна популяція виду. В цьому випадку генетичний дрейф, як вважається, грає домінуючу роль.

Перипатричне видоутворення - термін, запропонований Ернстом Майром, є найбільш пізнім синонімом терміна "квантове видоутворення", запропонованого В. Грантом для позначення процесу відокремлення нового дочірнього виду від невеликого периферичного ізоляту великого поліморфного предкового виду. Цей процес вперше описаний Майром в 1954 році. Простіше кажучи, нові види формуються в малих популяціях, ізольованих у самих меж географічного ареала поширення древньої, батьківської популяції. Існують і інші синоніми цього терміна: видоутворення в результаті катастрофічного відбору, видоутворення в результаті чергування підйомів і спадів чисельності популяцій. Фактором еволюції, контролюючим квантове видоутворення, вважають поєднання відбору з дрейфом генів.

Парапатричне видоутворення

У процесі парапатричного видоутворення ареали двох популяцій, що розходяться, окремі, але перекриваються. В результаті представники обох популяцій інколи змішуються, але зменшення пристосованості змішаних популяцій або поведінкові бар'єри (наприклад, статевий відбір), що запобігають змішуванню, не дають видам змішатися. Для успішності цього шляху, як і у випадку периратричного видоутворення, потрібно існування окремої екологічної ніші.

Симпатричне видоутворення

Симпатричне видоутворення пов'язане з розбіжністю груп особин одного виду, що мешкають на одному ареалі за екологічними ознаками. При цьому особини з проміжними характеристиками виявляються менш пристосованими. Групи, що розходяться, формують нові види.

Цей тип видоутворення може перебігати кількома способами. Один з них — виникнення нового виду при швидкій зміні каріотипу шляхом поліплоїдизації. Відомі групи близьких видів, зазвичай рослин, з кратним числом хромосом. Інший спосіб симпатричного видоутворення — гібридизація з подальшим подвоєнням числа хромосом. Зараз відомо багато видів, гібридогенне походження і характер генома яких вважається експериментально доведеним. Третій спосіб симпатричного видоутворення — виникнення репродуктивної ізоляції особин всередині спочатку єдиній популяції в результаті фрагментації або злиття хромосом і інших хромосомних перебудов. Цей спосіб поширений як у рослин, так і у тварин. Особливістю симпатричного шляху видоутворення є те, що він приводить до виникнення нового виду, завжди морфологічно близького до початкового. Лише у разі гібридогенного виникнення видів з'являється нова видова форма, відмінна від кожної з батьківських.

Макроеволюція

Макроеволюція  –  це надвидова еволюція, процес утворення з видів нових родів, із родів  –  нових родин тощо. Вона відбувається в історично тривалі проміжки часу й недоступна безпосередньому вивченню.

Способи макроеволюції

Філетична еволюція

Дивергенція — розходження ознак і властивостей у спочатку близьких груп організмів в ході еволюції. Результат існування в різних умовах і неоднаково спрямованого природного відбору. Поняття «дивергенція» введено Чарльзом Дарвіном (1859) для пояснення походження видів тварин і рослин, їх різноманіття, виникнення розмежування між видами, обґрунтування вчення про монофілетичне походження видів від спільного кореня.

Дивергентність еволюційного процесу виводиться з фактів різноспрямованої мінливості, переважного виживання і розмноження в ряді поколінь крайніх варіантів, які в меншій мірі конкурують між собою. Дивергенція ознак під впливом природного відбору приводить до диференціації видів і їх спеціалізації.

Пізніше поняття дивергенції було доповнено концепцією адаптивної радіації.

Дивергентна еволюція, також відома як адаптивна еволюція — тип еволюції, при якому дві або більше біологічні характеристики мають загальне походження, але відхилилися протягом процесу еволюції. Ці характеристики можуть бути як помітними рисами, так і молекулярними, наприклад генами, сигнальними або метаболічними шляхами. Це один із основних типів взаємовідносин між видами або популяціями, що вивчається еволюційною біологією.

Наприклад, у метеликів родини білянок дивергенція ознак сталася в напрямку пристосування гусениць до поїдання різних кормових рослин — капусти, ріпи, брукви та інших. Серед жовтеців одні види живуть у воді, інші — в болотистих місцях, лісах або на луках. За сучасними уявленнями, дивергенція ознак виникає в результаті дизруптивного відбору, а також ізоляції, і не обов'язково пов'язана з гострою внутрішньовидової боротьбою. До прикладу, у світі існує озеро - колишня затока, де живуть види морських риб у майже прісній воді.

Конвергентна еволюція, конвергенція — еволюційний процес, що приводить до формування комплексу схожих ознак у представників неспоріднених (немонофілетичних) груп. Наслідком конвергентної еволюції є конвергентна схожість, тобто схожість організмів, заснована не на їхній спорідненості, а на близькому наборі ознак, що сформувався незалежно в різних групах. Основною причиною конвергентної еволюції вважається схожість екологічних ніш даних організмів.

Наприклад, відомим випадком конвергентної еволюції є формування схожих форм тіла у хижих акул, іхтіозаврів (дані — за викопними залишками) і дельфінів. Екологічна ніша великого рухомого водного хижака — однакова для всіх трьох груп і висуває схожі вимоги до форми тіла тварини. При цьому, проте, багато основних характеристик класів, до яких відносяться три перераховані групи, зберігаються у даних груп. Проте в іхтіозаврів і дельфінів пояс задніх кінцівок редукований.

Паралелізм, паралельна еволюція — незалежний розвиток подібних ознак в еволюції близькоспоріднених груп організмів.

У результаті паралелізму ознаки подібності різних груп, які були набуті вторинно, начебто накладаються на їхню подібність, обумовлену спільним походженням. Так виникає особлива категорія подібності органів у різних видів — гомологія.

Виникнення паралелізму пов'язане зі збереженням спорідненими групами організмів певної генетичної спільності, а також подібності процесів онтогенезу та його регуляції. Паралелізм починається з дивергенції.

У генофондах споріднених видів закономірно з'являються подібні (гомологічні) мутації (закон гомологічних рядів спадкової мінливості, встановлений М. І. Вавіловим). За умови дії на популяції споріднених видів подібно спрямованого природного добору зміни цих популяцій йдуть подібними шляхами, що проявляється у вигляді паралелізму.

Паралелізм широко поширений у філогенезі різних груп організмів. Ймовірно, шляхом паралелізму розвивалися пристосування до водного способу життя у трьох лініях еволюції ластоногих (моржі, вухаті та справжні тюлені). У деяких груп крилатих комах передні крила перетворилися у надкрила. У різних груп кистеперих риб розвивалися ознаки земноводних. У декількох груп звіроподібних плазунів (терапсид) розвивалися ознаки ссавців.

Напрямки макроеволюції

Біологічний прогрес

• зростання пристосованості організмів до навколишнього середовища (за О. М. Сєверцовим): збільшення чисельності; розширення ареалу;
• прогресивна диференціація  –  збільшення числа систематичних груп, що складають даний таксон

Біологічний регрес

• зниження пристосованості до навколишнього середовища: зниження чисельності; звуження ареалу;
• поступове чи швидке зменшення видового різноманіття групи може призвести до вимирання

Ароморфоз (арогенез, морфофізіологічний прогрес) - один із шляхів біологічного прогресу, що полягає у значному ускладненні будови організмів та підвищенні загального рівня їхньої організації. Термін запропонований Олексієм Сєверцовим.

Прикладом ароморфозу може бути підвищення рівня організації ссавців у порівнянні з рептиліями: наприклад поява чотирикамерного серця, збільшення функціональних можливостей мозку, розвиток потових залоз і їх похідних та інших прогресивних рис. Інший приклад — утворення квітки у покритонасінних призвело до розвитку запилення за участі комах тощо. Ароморфоз дає змогу розширити свої адаптаційні можливості за допомогою ідіоадаптацій.

• підвищення організації; 
• розвиток пристосувань широкого значення;
• розширення ареалу

Ідіоадаптація (алогенез) - один із шляхів досягнення біологічного прогресу, що супроводжується певними змінами в будові організмів, не порушуючи загального рівня їхньої організації, є пристосуванням до конкретних умов існування. Термін запропонований Олексієм Сєверцовим. Спеціалізацію Сєверцов розглядав як окремий випадок ідіоадаптації.

Прикладами ідіоадаптації у тварин можуть служити особливості будови кінцівок (наприклад, у крота, копитних, ластоногих), особливості дзьоба (у хижих птахів, куликів, папуг), пристосування придонних риб (у скатів, камбалових), захисне забарвлення комах тощо. Прикладами ідіоадаптації у рослин можуть бути різноманітні пристосування до запилення, поширення плодів і насіння тощо.

• розвиток пристосувань вузького значення;
• розширення ареалу

За дегенерації природним шляхом усуваються органи, що втратили колишнє значення завдяки чому організм економніше витрачає ресурси. Дуже часто дегенерація спостерігається при переході видів до паразитичного або нерухомого способу життя. Прикладами є втрата коренів і листя в рослини-паразита повитиці, органів травлення у стьожкових червів, редукція хорди в асцидій. При втраті одних органів для вузької спеціалізації з'являються спеціалізовані пристосування — присоски, гачки тощо.

• різке спрощення будови та способу життя

Докази еволюції

Порівняльно-анатомічні докази

Порівняння будови і процесів життєдіяльності. Завдяки дослідженням Т. Гекслі, К. Гегенбауера, О. О. Ковалевського та інших учених були розроблені еволюційні поняття про гомології, аналогії, рудименти, атавізми.

• Гомології  –  це відповідність загального плану будови органів різних видів, зумовлені їхнім спільним походженням
• Аналогії  –  це зовнішня подібність видів за будовою органів, які мають різне походження, проте виконують однакові функції
• Рудименти  –  це органи, недорозвинені чи спрощені у певних видів порівняно з подібними утворами предкових форм унаслідок втрати своїх функцій протягом філогенезу
• Атавізми  –  прояв у окремих представників виду рис, притаманних їхнім предкам

Палеонтологічні докази

Вивчаються викопні залишки вимерлих організмів і виявляються їхні подібність і відмінність із сучасними організмами. В одних випадках вдалося встановити перехідні форми, в інших  –  філогенетичні ряди (ряди видів, що послідовно замінюють один одного).

Ембріологічні докази

Біогенетичний закон: онтогенез  –  це коротке й швидке повторення філогенезу, або кожна особина у своєму індивідуальному розвиткові (онтогенезі) повторює історію розвитку виду (філогенез), до якого вона належить (Е. Геккель, Ф. Мюллер, 1866 р.).

М. О. Сєверцов доповнив біогенетичний закон

1. в онтогенезі зазвичай повторюється будова не дорослих стадій предків, а їхніх зародків;
2. в онтогенезі можуть виникати спеціальні пристосування до тих умов, у яких розвиваються зародки;
3. в ембріонів можуть виникати мутації, які далі змінюють ознаки дорослої тварини

Сучасні еволюційні гіпотези

Важливим показником біологічного процвітання виду є оптимальна густота просторового розміщення особин кожної з його популяцій, яка зумовлена збалансованістю народжуваності та загальної смертності. Розглянемо найпопулярніші сучасні еволюційні гіпотези.

Неокатастрофізм - система поглядів, яка базується на факті етапності розвитку життя на Землі, тобто гіпотеза катастроф. У 1864 р. Е. Зюсс модернізував погляди Ж. Кюв'є для пояснення швидкої заміни одних комплексів викопних організмів іншими; саме його вважають засновником неокатастрофізму.

Етапність історичного розвитку живого полягає в тому, що протягом послідовних етапів геологічної історії Землі існували певні більш-менш стабільні екосистеми зі специфічними флорою та фауною, які на межах цих етапів відносно швидко (за кілька тисяч років) замінювались іншими. Об'єктивні підтвердження цього явища дає вивчення темпів вимирання одних і появи інших систематичних груп організмів різного рангу. Протягом певного, досить тривалого часу (мільйони та десятки мільйонів років) незначне вимирання одних груп врівноважується появою екологічно близьких їм інших; на межах періодів та окремих епох (епоха - геологічний підрозділ всередині періоду, наприклад рання, або нижня, середня, пізня, або верхня, крейда - крейдяний період) незбалансовані вимирання зареєстровані наприкінці попереднього, а незбалансоване швидке зростання видового різноманіття - на початку наступного періоду чи епохи.

Наприклад, наприкінці середньокрейдяної епохи відбулося масове вимирання багатьох груп голонасінних, комах, динозаврів (зникло 5 родин з 11), ссавців та значного числа видів інших організмів. Навпаки, на початку другої половини крейдяного періоду відбувалось бурхливе видоутворення: виникають і зазнають значної адаптивної радіації покритонасінні та комахи-запилювачі (мухи, деякі групи жуків, бджоли, денні метелики тощо), з'являються 10 нових родин динозаврів, кілька рядів справжніх птахів, сумчастих і плацентарних ссавців. Протягом пізньокрейдяної епохи число цих новоутворених груп стабілізується, а в її кінці знову спостерігається незбалансоване вимирання, зокрема динозаврів, яке замінюється бурхливим видоутворенням на початку наступного періоду (палеоген). Вимирання динозаврів стало підґрунтям для різних фантастичних пояснень його причин. Так, однією з популярних гіпотез вимирання динозаврів є їхня раптова загибель внаслідок зіткнення Землі з астероїдом. Однак жодних фактичних підтверджень цього не знайдено.

Отже, на межах геологічних періодів та епох відбуваються різкі зміни видового складу біосфери, тобто заміна одних біогеоценозів іншими. Причини цього явища вчені вбачають у неперіодичній зміні інтенсивності екологічних факторів, яка перевищує межі витривалості біогеоценозів, руйнуючи їх, що і спричинює масове вимирання спеціалізованих видів. Неспеціалізовані види як екологічно пластичні опановують простір зруйнованих екосистем і формують там нові стійкі біогеоценози, адаптуючись до їхніх умов. Цим пояснюють бурхливу адаптивну радіацію на початку періодів та епох.

У житті біосфери геологічні катастрофи спричинюють загальні (глобальні) або місцеві (локальні), тобто в межах певної території, біоценотичні кризи. Вони можуть бути спричинені не лише геологічними, але й біогенними причинами. Наприклад кризу середини крейдяного періоду спричинила поява покритонасінних рослин; сучасна екологічна криза внаслідок дії антропогенного фактору, що може катастрофічно закінчитись.

Гіпотезу нейтральності молекулярної еволюції вперше опублікував японський генетик Мотоо Кімура у 1968 р. і розвинув у багатьох своїх наступних працях. Незалежно від М. Кімури американські біохіміки Д. Кінг та Т. Джукс дійшли майже тих самих висновків про нейтральну еволюцію (1969).

М. Кімура зі співробітниками провели низку експериментів над дрозофілами та математично обробили результати, а також вивчили генофонди природних популяцій різних видів. Виявилось, що в будь-якій природній чи штучній популяції 7 – 15 % організмів були гетерозиготні по кожному з локусів. Від 30 до 50 % генів були представлені декількома алелями. Це визначає поліморфізм білків, тобто явище, коли кожний білок у різних організмів одного виду фактично перебуває в кількох генетично зумовлених формах. Сумарна кількість алелів, які несуть інформацію про поліморфні білки, у популяціях становить багато тисяч, тому число різних поліморфних білків сягає мільйонів і більше. М. Кімура припустив, що більшість цих білків нейтральна, тобто не шкідлива і не корисна для організму і не підлягає дії добору. Пізніше було встановлено, що найпоширеніші мутації в структурі ДНК або не порушують послідовності амінокислот при синтезі поліпептидів, або відбуваються в ділянках, які не кодують інформацію про амінокислоти. Таким чином, у мікроеволюції чільне місце належить випадковим процесам (мутації, дрейф генів, елімінація), які змінюють частоту зустрічальностей алелів, а не природному добору чи боротьбі за існування.

Гіпотеза сальтаціонізму. Сальтаціонізм - система поглядів на темпи еволюції як стрибкоподібні зміни, що відбуваються за незначний проміжок часу і спричинюють виникнення нових видів, родів тощо. Ці погляди побудовано на уявленнях про те, що темпи еволюції зумовлені швидкістю змін умов довкілля. Зрозуміло, що кожний вид має бути адаптованим до умов середовища життя в будь-який момент свого існування. Якщо ж він не встигає пристосуватися до змін довкілля, то вимирає. Тому в стабільні періоди темпи еволюції незначні або ж вона не відбувається зовсім. Під час біоценотичних і біосферних криз ці темпи зростають, і видоутворення в масштабах геологічної історії Землі відбувається практично миттєво, стрибкоподібно.

Гіпотеза перерваної рівноваги.  Відомо, що біологічні системи всіх рівнів організації здатні функціонувати лише за сталого або періодично змінного середовища. Неперіодичні зміни інтенсивності екологічних факторів, що перевищують межі стійкості живих систем, призводять до їхнього руйнування. Найвразливіші до таких впливів біогеоценози та біосфера в цілому. На цьому ґрунтується еволюційна гіпотеза перерваної рівноваги, запропонована американськими вченими Н. Елреджем, С. Гоулдом та С. Стенлі в 70-х - 80-х роках XX сторіччя та значно доповнена дослідженнями російських ботаніків та екологів С.М. Розумовського і В.А. Красилова. Її основні положення такі:

1. Кожен етап історичного розвитку біосфери має відносно стабільні кліматичні умови і характеризується певними біогеоценозами з притаманними їм спеціалізованими екологічно непластичними видами (ценофілами). Тобто існує динамічна рівновага між біотичними та абіотичними складовими екосистем і біосфери в цілому.
2. За різких (катастрофічних) змін довкілля, спричинених абіотичними, біотичними чи антропогенними факторами, необоротно порушується рівновага в екосистемах: настають локальні чи біосферні екологічні (біогеоценотичні) кризи.
3. Під час біогеоценотичних криз внаслідок руйнування стабільних екосистем вимирають ценофіли. Виживають лише ті групи (переважно мало спеціалізовані екологічно пластичні види - ценофоби), які внаслідок притаманної їм екологічної пластичності встигають адаптуватись до швидких змін довкілля.
4. Під час стабілізації умов довкілля відновлюється рівновага в біосфері внаслідок зміни самих екосистем та їх населення відповідно до нових умов. У цей час відбувається швидка адаптивна радіація груп організмів, що пережили кризу, завдяки якій виникають нові стабільні біогеоценози з новими ценофільними видами.
5. Темпи еволюції нерівномірні: вони мають характер повільних незначних змін або зовсім непомітні в стабільних біогеоценозах та багатократно прискорюються під час екологічних криз.

Гіпотези адаптивного компромісу. Сучасний палеонтолог та зоолог О.П. Расніцин наприкінці 80-х років 20 сторіччя звернув увагу на відоме явище відносної пристосованості організмів до середовища життя. Відомо, що вид у формі популяцій одночасно пристосовується до кожного з факторів та до їхнього комплексного впливу.

Зміцнення зовнішніх захисних утворів знижує рухливість видів; збільшення розмірів і маси тіла тварин зменшує їхню відносну тепловіддачу, однак веде до необхідності споживання великої кількості поживних речовин, тому такі види дуже вразливі щодо нестачі їжі.

Отже, вузька пристосованість видів до певних умов довкілля (спеціалізація) забезпечує максимальне використання ресурсів середовища життя, але водночас знижує здатність адаптації до нових умов.

Таким чином, адаптивний компроміс - це можливість пристосування виду до всього комплексу умов довкілля лише за рахунок неповних адаптацій до дії окремих чинників.