Тема . Основні напрямки морфологічної еволюції рослин
Лекція 1
Тема. Ботаніка як наука. Основні напрямки морфологічної
еволюції рослин
План
1.Космічна роль зелених рослин.
2.Поява і розвиток рослин на Землі.
3.Роль рослин у житті людини.
4.Охорона рослинного світу.
5.Ботаніка як наука. Розділи ботаніки.
6. Основні напрямки морфологічноїеволюції рослин.
Виникнення органів і тканин.
6.1. Напрямкиморфологічної еволюції автотрофних рослин.
6.2. Виникнення вегетативних органів і тканин в процесі
еволюції.
7. Основні поняття еволюційної морфології.
Космічна роль зелених рослин
Через рослинний покрив енергія із космосу входить в біосферу і накопичується в ній. Життя на Землі нерозривно зв'язане з фотосинтезом, що його здійснюють зелені рослини за допомогою пігменту хлорофілу, який саме і надає їм зеленого кольору. Лише зелені рослини можуть сприймати світлову енергію Сонця, поглинати її, накопичувати і перетворювати в енергію хімічних зв'язків.
Надзвичайно важлива роль належить зеленим рослинам і в накопиченні вільного кисню. Сумарне рівняння фотосинтезу має такий вигляд:
6СО2 + 12Н2О ------ С6Н12О6 + 6О2 + 6Н2О.
З глюкози, що утворилася внаслідок реакції, поступово синтезуються більш складні сполуки - білки, жири тощо. Кисень, що вивільнюється в процесі фотосинтезу, забеспечує дихання всіх живих організмів.
За способом живлення розрізняють фототрофні, хемотрофні, гетеротрофні і міксотрофні організми. До фототрофних належать зелені вищі рослини, водорості, деякі симбіотичні організми і забарвлені бактерії. Всі вони синтезують органічні речовини за допомогою світлової енергії.
Хемотрофи - організми, здатні утворювати органічні речовини з неорганічних за рахунок хімічної енергії, звільненої при окисленні ними деяких мінеральних речовин. До хемотрофів належать хемосинтезуючі бактерії. Гетеротрофи - безхлорофільні організми. До них належать деякі вищі рослини, а також гриби, слизовики і більшість бактерій. Вони живляться готовими органічними речовинами і не здатні синтезувати органічні речовини з неорганічних. Джерелом енергії для цих організмів є процес дихання. Міксотрофи - рослини, які самі синтезують органічні речовини завдяки зеленому забарвленню, але частково живляться і за рахунок інших організмів (омела, росичка).
Поява і розвиток рослин на Землі
Поява рослинних організмів на нашій планеті прокладає свій шлях у сиву давнину, яка налічує сотні мільйонів років тому.
Хронологія рослинного світу за епохами визначалась і визначається (оскільки дослідження продовжуються) за скам'янілостями та відбитками, які збереглися в осадкових пластах земної кори. Найбільше осадових порід утворилося в Архейську еру, де вчені знайшли незначні сліди життя. Однак тут вже містяться відкладки вапняків, прошарки вугілля, що мають походження на рівні організмів - бактерій (залізобактерій, а може, й залишків синьозелених водоростей). Архейська ера характеризується початком гетеротрофного і автотрофного життя на Землі.
Протерозойська ера - ера примітивних тварин і рослин. Вона охоплює 2 періоди. Така класифікація дає змогу провести аналіз розвитку флори і фауни, які почали бурхливо розвиватись у цей період. У цій ері відбувається диференціація рослин на групи. У силурійський період Палеозойської ери рослини вийшли на сушу. Ці стародавні рослини ще не мали справжніх листків і коренів, а були представлені кореневищами з ризоїдами і вертикальними теломами. На верхівках теломів формувалися спорангії зі спорами. Такі рослини належать до ринієфітів. Вважають, що ринієфіти силурійського періоду походять від морських водоростей, які хвилі викинули на сушу, де й пристосувалися до нових умов життя. Насправді, під час обстеження берегових зон було виявлено їхні сліди. Найбільшого розвитку ринієфіти досягли у нижньому і середньому Девоні. Вони були головною рослинністю на суші, займаючи обширні території (висота їх досягала 3 м).
У Девоні відбувалася зміна рослинних формацій. Вимирали псилофіти, а на зміну їм прийшли 3 великі групи спорових рослин: плаунові (Lycopodinae), які мали розмір великих дерев (Lepidodendron); членісті - у яких тіло складалося з розгалуженоїнадземної частини і підземного кореневища, а листки і гілки зібрані у вузлах кільцями (цю групу рослин назвали каламітами), і папороті (Filicinae), які об'єднували як спорові, так і насінні рослини. Насіння насінних папоротей формувалося по краях великих листків у особливих вмістищах.
У Пермському періоді Мезозойської ери з'явилися великі голонасінні рослини, які утворювали ліси. Ці дерева досягали 30-метрової висоти. Стебла були вкриті листками, насіння зберігалося в шишках. Від них походять гінкгові, саговникові і, ймовірно, хвойні, які були панівними формами, починаючи з другої половини пермського періоду і протягом майже всієї мезозойської ери. У верхньокрейдовий період виникли дуби, верби, тюльпанні дерева, магнолії, клени, пальми та інші види, які потіснили саговникових, гінкгових і хвойних, деяка частина яких вимерла, а інші з панівної групи перейшли на підпорядковану.
Умови верхньокрейдового періоду сприяли розвитку квіткових рослин. Голонасінні в цей період почали масово вимирати (бенетитові і гінкгові). У частини цих рослин виникли нові пристосування до незвичних для них екологічних умов.
Кайнозойська ера охоплює 3 періоди - нижньотретинний (палеоген), верхньотретинний (неоген) і четвертинний (антропоген). Палеоген і неоген характеризуються розквітом рослинного світу на планеті. Панівними в цей час були широколисті породи дерев з могутніми стовбурами і широкими кронами. Тому через надмірне затінення трав'яниста рослинність була слабко розвинута.
У третинний період кліматичні умови на нашій планеті були настільки сприятливими, що пальмові, лаврові, магнолієві та інші тропічні і субтропічні рослини заселяли всю Європу, Америку і навіть Гренландію.
Сильне похолодання Землі в кінці неогену призвело до льодовикової епохи в Кайнозої.
Похолодання спричинило формування нової низькорослої трав'янистої рослинності, наприклад злакової. Вона краще витримувала зимові умови і сухе літо. Одночасно екстремальні умови льодовикового періоду призвели до загибелі величезної кількості теплолюбних видів рослин. Часткова компенсація втрачених видів відбулася за рахунок появи нових холодостійких форм. Спочатку це були хвойні, потім з'явилися трави.
Рослини в житті людини
Життя людини тісно пов'язане з рослинами. Рослини є основним джерелом її існування. Людина використовує як культурні, так і дикорослі їх форми. За рахунок рослин людство задовольняє свої харчові потреби, одержує цінну технічну продукцію, виробляє текстильні матеріали, медичні препарати і парфюмерію, прикрашає ними своє житло і місця проживання. Рослини відіграють важливу роль у вихованні людини. Вони задовольняють її наукові та естетичні потреби. Рослина і людина єдині у своєму бутті.
Шляхом селекції людиною з дикої флори відібрано, створено і створюються тисячі сортів сільськогосподарських рослин, що набагато перевищують продуктивність вихідних форм. Одержано високоолійні форми соняшнику, гірчиці, ріпака, маку та інших культур. Вирощують цінні прядивні, овочеві, плодовоягідні культури з високою якістю продукції. Багато уваги приділяється квітництву, вирощуванню лікарських рослин. Людство широко використовує рослинність морів та океанів. Одночасно рослинний світ зазнає небезпечного впливу. Таким чином, щоб зберегти рослинні багатства, слід охороняти рослинні ресурси та раціонально використовувати їх.
Охорона рослинного світу
Охорона рослинного світу тісно пов'язана з загальними проблемами охорони природи.
Проблема зумовлена руйнівною силою технічного прогресу, що призводить до надмірної експлуатації природних ресурсів і забруднення навколишнього середовища. Людство вже освоїло 56% суші. Нещадне знищення дикої флори призводить до катастрофічного знищення генофонду рослин. У світовому масштабі площа еродованих земель становить 600-700 млн га, з них майже половина орних. Щорічно планета втрачає мільйони гектарів лісу. Тільки за останні 60 років на планеті зникло 76 видів тварин і кілька сот видів рослин. Якщо не покращиться екологічний стан, то до 2050 року з обліку зникне 60 тис. видів рослин. За збереження сучасних тенденцій в розмірах лісозаготівель до 2000 року екваторіальні і тропічні ліси зникнуть на Землі повністю.
Ботаніка як наука. Розділи ботаніки
Об'єктом її вивчення є рослини. Саме слово ботаніка походить від гр. botanae, що означає зелень, овоч, трава.
Морфологія (від гр. morphe - форма і logos - вчення) рослин зародилась першою з ботанічних наук. Вона вивчає як зовнішні, так і внутрішні форми структурних елементів рослинного організму, закономірності їхньої будови, походження, розглядає взаємозв'язки між органами.
Анатомія (від гр. anatome - розрізаю) рослин - це наука про внутрішню структуру рослини.
Систематика рослин вивчає видовий склад флори.
Фізіологія рослин, користуючись методами фізики та хімії, вивчає обмін речовин і енергії у рослин.
Основні напрямки морфологічної еволюції рослин.
Виникнення органів і тканин
Напрямки морфологічної еволюції автотрофних рослин
Історичний розвиток форми тіла у рослин. Всі існуючі види рослин залежно від рівня організації умовно ділять на 2 великі групи: нижчі і вищі.
У нижчих рослин тіло не диференційоване на листкостеблові пагони і корені, тобто представлене таломом, і не має складної тканинної будови. У примітивних форм все тіло складається з однієї клітини.
У вищих рослин (у більшості мохів, у плаунів, хвощів, папоропеподібних, голонасінних, квіткових) тіло диференційоване на вегетативні органи - листкостеблові пагони і корені - та генеративні. Вони складаються з різних тканин. Вегетативними називають органи, які виконують основні функції живлення та обміну речовин з навколишнім середовищем, тобто забеспечують індивідуальне існування рослини; генеративними - органи, які забеспечують статеве розмноження.
У нашому курсі головну увагу приділено вищим рослинам, але складну будову органів і тканин можна зрозуміти, лише простеживши шляхи їхньої еволюції. З цією метою ми залучали матеріал про будову деяких нижчих рослин.
Особливості морфологічної еволюції фототрофних рослин.
В одноклітинних зелених водоростей і у вищих рослин клітина зберігає однакові риси організації. Для неї характерна зовнішня суцільна пружна полісахаридна оболонка, яка утворює зовнішній скелет клітини. Виникнення такої оболонки пов'язане з фототрофним живленням, за якого в клітині утворюється надлишок продуктів фотосинтезу - розчинних вуглеводів. Ці речовини виводяться з цитоплазми для метаболізму, а також частково перетворюються в нерозчинні вуглеводи клітинної оболонки. Вода, вуглекислий газ і різні мінеральні солі, котрі рівномірно розсіяні навколо рослини в грунті й атмосфері, проникають у клітину крізь її оболонку. Синтезовані речовини теж проходять крізь неї, але у вигляді розчинів. Таким чином, наявність суцільної оболонки, що оточує клітину, відповідає основній ознаці обміну речовин у рослин - поглинанню і виділенню розчинених речовин.
Оскільки речовини, необхідні для життєдіяльності рослин, розсіяні досить рівномірно, то в ході еволюції останні перейшли до прикріпленого способу життя, а поширення їх відбувається шляхом розмноження або наростання нових і відмирання старих органів.
Оскільки елементи живлення поглинаються поверхнею рослин рослини, то обмін речовин тим інтенсивніший, чим більша активна її поверхня. Це призводить до збільшення поверхні, що межує із зовнішнім середовищем. Така тенденція особливо помітна в рази появи нитчастих нерозгалужених і дуже розгалужених форм.
При пропорційному збільшенні розмірів тіла (тобто із збереженням загальної об'ємної форми) співвідношення між поверхнею та об'ємом порушується внаслідок того, що величина поверхні росте пропорційно квадрату лінійного збільшення, а об'єм - пропорційно кубу. Так, при збільшенні лінійних розмірів організму вдвічі його поверхня збільшується в чотири рази, а об'єм - у вісім разів, при збільшенні в три рази - відповідно в 9 і 27 разів.
Наведені розрахунки пояснюють, чому в рослин загальні розміри та маса тіла збільшуються шляхом його наростання в довжину і галуження, а також внаслідок утворення плоских органів.
Диференціація тіла та виникнення багатоклітинності. У нижчих рослин диференціація тіла , тобто поділ певних однорідних структур з однаковими функціями на неоднорідні структури з різними функціями, могла відбуватися трьома шляхами.
1.Розміри одноклітинного організму істотно не збільшувалися, а отже, можливості диференціації були досить обмежені.
2.Організм збільшував свої розміри, не ділячись на дочірні клітини, а утворюючи всередині численні ядра та органели. Такі організми можуть бути нитчастими або мати складнішу форму. Так, у ботридіума тіло складається з грушовидного виросту та безбарвних волоскоподібних утворень - ризоїдів, що служать для прикріплення рослини в грунті і всмоктування вологи та поживних речовин. У середині тіла не має клітинних перетинок, тому організми такого типу називаються неклітинними.
3.Тіло організму почало ділитися на неоднорідні структури з різними функціями, тобто виникла багатоклітинність, завдяки якій стало можливим здійснення одного з основних принципів прогресивної еволюції - диференціації. З еволюційної точки зору саме поява багатоклітинності - важливий крок у процесі розвитку рослин.
Багатоклітинні рослини успадкували від своїх одноклітинних предків міцні клітинні оболонки, наявність яких мала велике значення для закріплення диференціації клітин. Після поділу між клітинами залишились найтонші нитки з протоплазми (плазмодесми), які забеспечують цілісність організму, зв'язуючи між собою сусідні клітини.
Проміжними формами між одноклітинними та багатоклітинними організмами є колонії - складні об'єднання організмів, що виникають у разі нерозходження клітин у процесі поділу. Найчастіше всі клітини колонії однакові і зберігають певну самостійність. При чому іноді окремі члени колонії можуть виконувати різні функції, стаючи ніби окремим органом цілого. Як правило, кількість клітин у колонії не постійна для виду, але в деяких випадках (педіаструм) колонія утворюється однаковою кількістю клітин.
Нитчасті водорості, які повністю занурені у воду, практично не мають потреби в диференціації клітин або у винекненні додаткових скелетних структур. Пояснюється це тим, що всі клітини перебувають у майже однакових умовах, а вода, у яку занурені водорості, підтримує їх. Тому тіло більшості водоростей складається всього з 2-3 типів клітин (якщо не враховувати клітини, які забеспечують розмноження), і тільки найбільші і складноорганізовані морські водорості мають до 10 типів клітин.
Здатність до необмеженого і тривалого росту. Прикріплений спосіб життя, лінійний ріст та рясне галуження спричинили появу ще однієї характерної особливості рослин - здатності до тривалого росту з утворенням нових клітин та органів. Якщо в тварин досить рано формуються зачатки всіх органів, і особина відносно швидко досягає граничних розмірів, то в рослин ріст і утворення нових органів продовжуються часто сотні років. У цьому розумінні рослинам притаманна відкрита система росту.
У зв'язку з тривалим наростанням у довжину в рослин з'являються клітини, які беруть на себе функцію утворення нових клітин. Такі твірні клітини у водоростей можуть розміщуватися по-різному: в апексах (верхівках) таломів або біля основи талому. В першому випадку відбуваєтья апікальний (верхівковий) ріст; у другому - інтеркалярний (вставний).
Апікальний ріст мають водорості диктіота та сфацерярія. У них на кінці кожного відгалуження знаходиться лише одна верхівкова клітина, шляхом поділу якої утворюються всі інші клітини данного відгалуження. В складніших форм на верхівках органів є меристема (твірна тканина), яка складається з клітин, котрі утворюють шляхом поділу нові клітини.
Типи галуження. Порівняння таломів диктіоти і сфацелярії дозволяє з'ясувати різницю між головними типами галуження. Так, у диктіоти внаслідок поділу верхівкової клітини паралельно її основі талом наростає у довжину. Якщо ж верхівкова клітина поділиться вздовж осі талома, утворяться 2 верхівкові клітини, кожна з яких в подальшому буде нарощувати свою частину талома. У результаті такого поділу талом буде мати дихотомічне галуження, тобто утвориться розгалуженняз двох однакових гілок другого порядку, котрі, в свою чергу, таким же шляхом можуть дати гілки третьго, четвертого і наступних порядків. Таке галуження називається верхівковим, оскільки в данному випадку осі підпорядкованого порядку закладаються на верхівці материнської осі. При верхівковому галуженні материнський пагін може дати початок одразу кільком осям - політомія.
У сфацелярії галуження талому відбувається інакше. На головній осі, трохи відступаючи від її кінця, виникають бічні вирости, котрі дають початок бічним осям, кожна з яких, в свою чергу, може утворювати бічні вирости. Таке галуження називають бічним. При цьому типі галуження нові меристематичні верхівки, які дають початок бічним пагонам, закладаються нижче головної верхівки, не впливаючи на її здатність до подальшого наростання. Молоді бічні пагони підпорядковані материнській головній осі. При такому сопсобі потенційні можливості галуження ширші і біологічно більш вигідні.
У сфацерярії утворення і подальший розвиток бічних пагонів відбувається в напрямку від основи до верхівки осі. Такий ріст має назву акропетального, на відміну від базипетального, при якому розвиток органів іде від верхівки осі до її основи.
У нижчих рослин описані вище типи галуження, мабуть, виникали багаторазово і незалежно один від одного в різних лініях еволюції. Вищі рослини, як вважають, походять від водоростеподібних предків, котрі мали дихотомічне галуження таломів, тобто у вищіх рослин дихотомічне галуження є первинним, а бічне виникло у них в процесі еволюції і є вторинним. Тільки в деяких більш архаїчнихформ (плаунові, деякі папороті) збереглося дихотомічне галуження.
Перехід від верхівкового до бічного галуження можна розглядати як вияв однієї із загальних рис еволюції живих організмів - диференціації. При бічному галуженні головна і бічні осі нерівноцінні за будовою та функціями.
Припускають, що перехідним типом між дихотомією та бічним галуженням є анізотомія, за якої 2 рівнозначні осі дихотомічного галуження розвиваються неоднаково: одна з них продовжує рости, а ріст другої припиняється, і вона відхиляється вбік. Такий процес переростання повторюється, і в результаті кількох галужень утворюється система осей (таломів, коренів або пагонів), що знаходяться між собою у певному підпорядкуванні.
При бічному галуженні розрізняють 2 типи системи галуження: моноподіальний та симподіальний. За моноподіальної системи кожна вісь являє собою моноподій, тобто вона утворилася з однієї верхівкової меристеми. За симподіальної системи формуються симподії (ябо складові осі), як результат процесу переростання. У вищих рослин моноподіальнимиі симподіальними можуть бути як кореневі системи, так і системи пагонів.
Виникнення вегетативних органів і тканин в процесі еволюції
Диференціація тіла рослин у з'язку з виходом на сушу. Важливою подією в морфологічній еволюції рослинного світу був вихід рослин на сушу, тобто пристосування великих багатоклітинних форм до життя в грунтово-повітряному середовищі, що означало появу вищих рослин.
До цього суходіл вже населяли різні види водоростей, бактерій та грибів. Проте різниця між цими організмами і вищими рослинами полягає в тому, що у нижчих рослин активні процеси обміну речрвин відбуваються лише в середовищі з високою концентрацією парів води, а при настанні посушливого періоду вони впадають в анабіоз. Одже, у нижчих наземних рослин водний обмін не стабілізований, а інтенсивність життєвих процесів цілком залежить від наявності вологи в атмосфері. Такі рослини називають пойкілогідричними. На відміну від них, вищі рослини почали регулювати вміст води всередині свого тіла і стали відносно незалежними від коливань рівня вологості оточуючого середовища. Ці рослини називають гомойогідричними.
Вихід рослин на сушу вимагав пристосування їх до зовсім нових умов існування, що й спричинило перебудову всієї організації рослини. Їх тіло розділилося на надземну та підземну частини, які почали виконувати різні функції. Підземна частина забеспечувала грунтове живлення, а надземна - фотосинтез. При цьому підземні органи втратили здатність до фотосинтезу, а надземні - безпосередній зв'язок з грунтовою вологою. Розподіл функцій призвів до виникнення нових спеціалізованих груп клітин - тканин.
Виникнення органів вищих рослин. Морфологічну еволюцію вищих рослин відтворено з лосить великою достовірністю на основі аналізу сучасних і древніх організмів. Особливо допомогло в цьому вивчення викопних решток риніофітів - рослин, що жили близько 400 млн. років тому в силурійському та девонському періодах.
Одним із риніофітів є ринія (Rhyniamajor), котра являла собою невелику трав'янисту рослину. Її циліндричні органи галузились дихотомічно і мали апікальне наростання. Одні органи розміщувались на поверхні вологого грунту і поглинали воду ризоїдами (волосковидними виростами); інші рослини вертикально, при чому деякі з них закінчувалися спорангіями(органами, в яких утворювалися спори).
Таким чином, ринія зберігала певну схожість з водоростеподібними предками. В неї ще не було ані листків, ані стебел, ані коренів - всі ці органи виникли пізніше. Не було в ринії і бруньок - меристематичних кінчиків пагонів, захищених зародками листків.
Циліндричний осьовий орган риніофітів отримав назву телом. Його внутрішня будова досить характерна для наземних рослин. Зокрема, він був вкритий епідермою з типовими продихами, в центрі розміщувались провідні тканини, а між ними та епідермою - хлорофілоносна тканина.
В ході подальшого пристосування до наземного життя з'явилися рослини, які, на відміну від риніофітів, мали пагони та корені.
Виникнення пагона, тобто стебла з розташованими на ньому листками та бруньками, достовірно простежено на серії численних залишків вимерлих рослин. Плоскі асимілюючі листки виникли з груп теломів, розміщених в одній площині і зрослих між собою. Відображенням цього є дихотомічне жилкування ряду викопних і навіть сучасних папоротей.
Стебла з їхньою складною провідною системою, ймовірно, також виникли із системи таломів. Таким чином, весь листкостебловий пагін утворився в результаті інтеграції (зростання) груп теломів і розподілу функцій між циліндричними осьовими органами (стеблами) і плоскими бічними органами (листками). Стебло зберегло здатність до необмеженого верхівкового наростання і галуження, а листки цю властивість втратили.
Для успішного завоювання суші вищими рослинами величезне значення мало виникнення бруньок - замкнутих вмістилищ верхівкових меристем, захищених листковими і бруньковими лусками. Завдяки такій захищеності меристем пагони змогли краще зберігати здатність до наростання і галуження в умовах різких коливань температури і вологості навколишнього середовища.
Паралельно з диференціацією надземного пагона відбувалася еволюція кореня. Припускають, що корені походять із теломів, які лежали на поверхні грунту, а потім занурилися у нього. Зберігши характер осьових циліндричних органів, корені розвинули значну поверхню дотику з частками грунту шляхом багаторазового галуження і утворення кореневих систем.
Методи еволюційної морфології рослин. Еволюційна морфологія намагається з'ясувати закономірності поступового перетворення морфологічних структур різних рівнів (на рівні клітини, тканини, органа та організма в цілому). Відбираючи приклади морфологічних структур в організмів різних систематичних груп, складають морфогенетичні ряди, що показують характер і напрямок еволюційних змін тих чи інших структур. Однак морфогенетичні ряди не збігаються з філогенезом конкретних систематичних груп. Морфологічна еволюція протікала складно, вона йшла в багатьох напрямках, і кожен з них мав свої особливості.
Скласти уявлення про хід морфологічної еволюції допомагає вивчення викопних решток вимерлих рослин, порівняння нині існуючих організмів, а також вивчення їхнього онтогенезу.
Якби палеоботанікам пощастило знайти і вивчити залишки всіх видів рослин, які жили на Землі протягом сотень мільйонів років, - можна було б скласти повну картину еволюції окремих органів рослин і різних систематичних груп. На жаль, у викопному стані зберігається дуже незначна частина рослин, а ще менша їх частина потрапляє до рук вчених. Таким чином, палеоботаника хоча й дає дуже цінний матеріал, але її данні розірвані в часі.
Внаслідок неповноти геологічного літопису переважну більшість фактичного матеріалу отримують за допомогою порівняльно-морфологічних досліджень, тобто шляхом порівняння нині існуючих груп рослин між собою. Але такі данні дозволяють лише певною мірою відтворювати еволюційний розвиток рослин, оскільки предкові форми, які дали початок сучасним видам, виявились мало пристосованими до нових природних умов і вимерли, а жоден із сучасних видів не зберіг повністю рис своїх предків.У кожного виду поряд з архаїчними ознаками є й еволюційно просунуті, прогресивні ознаки.
Гомологічні та аналогічні органи. Ці поняття належать до основних в еволюційній морфології рослин. Гомологія як подібність, що базується на спорідненості, протиставляється аналогії. Визначення гомології та її протиставлення аналогії було введено англійським ученим-ботанікомР. Оуеном в 1843 р. Дефініцію аналогії навів ще Арістотель. Під гомологічними розуміють такі органи, що виникають з однотипних зародків і мають однакове філогенетичне походження, але можуть різнитися за функціями. Дуже часто гомологічність тих або інших органів не викликає сумнівів (наприклад, зелені листки дуба, берези, картоплі, кукурудзи тощо). Проте можна навести багато прикладів, коли первинна морфологічна подібність гомологічних органів може бути так чи інакше замаскована відмінами, набутими в ході дивергенції, і виявляється лише при поглибленому аналізі онтогенетичного розвитку цих органів. Наприклад, бурі брунькові луски дуже відрізняються від зелених листків, але виникають вони з таких самих листкових зачатків, що й зелені листки. Гомологічність бульби картоплі (Solanumtuberosum), яка виникла з типового зеленого пагона шляхом метаморфозу, можна довести, тільки вивчаючи її розвиток і будову.
Аналогічними називають органи, що відрізняються за своїм походженням, але виконують однакові функції і мають схожий зовнішній вигляд. Наприклад, у всіх рослин колючки, виконуючи захисну функцію, можуть мати різне походження: в барбариса (Berberisvulgaris) вони є видозміненими листками, у терену (Prunusspinosa) в колючку перетворюється ціла бічна гілочка, у шипшини (Rosacanina) і агрусу(Grossulariareclinata) колючки - це вирости зовнішніх тканин стебла.