Лекція ВЗАЄМОДІЯ НЕАЛЕЛЬНИХ ГЕНІВ
Моногенне успадкування – успадкування, обумовлене одним геном.
Полігенне успадкування– успадкування, обумовлене багатьма генами.
Плейотропна дія гена – здатність одного й того ж гена викликати прояв
декількох ознак.
Алельні гени – гени, розташовані в ідентичних локусах гомологічних
хромосом.
Неалельні гени – гени, розташовані в різних локусах хромосом.
Взаємодія алельних генів – взаємодія генів, локалізованих в ідентичних
ділянках гомологічних хромосом; відбувається за такими типами, як повне
домінування, неповне домінування, кодомінування та ін.
Взаємодія неалельних генів – розвиток ознаки відбувається за сумісної
дії двох або декількох неалельних генів. Основними типами взаємодії
неалельних генів є комплементарний, епістатичний та полімерний. У
випадках, коли взаємодіють два неалельних гени, формула розщеплення у F2
9:3:3:1 змінюється залежно від типу взаємодії.
Комплементарний тип взаємодії неалельних генів – домінантні алелі різних
генів обумовлюють прояв ознаки; поділяється на підтипи – власне
комплементарну взаємодію та комплементарну взаємодію з новоутворенням.
Власне комплементарна взаємодія неалельних генів – підтип
комплементарного типу взаємодії неалельних генів, при якому домінантні
гени не мають самостійного фенотипового прояву і лише разом обумовлюють
появу ознаки. Формула розщеплення у F2 9:7, а саме: 9А В : 3А
bb+3ааВ +1ааbb
9 : 7
Одним із варіантів розщеплення у F2 може бути 9:6:1, коли генотипи А_bb
та ааВ_ мають однаковий фенотипів прояв, а гомозигота за рецесивом ааbb
має самостійний фенотиповий прояв.
Комплементарна взаємодія неалельних генів з новоутворенням – домінантні
гени контролюють кожен свою ознаку, їх взаємодія обумовлює нову ознаку,
при цьому рецесивні алелі мають самостійний фенотиповий прояв. Формула
розщеплення у F2 9:3:3:1, а саме: 9А В : 3А bb : 3ааВ : 1ааbb
9 : 3 : 3 : 1
Епістатичний тип взаємодії неалельних генів – тип взаємодії генів, при
якому один ген пригнічує прояв інших генів. Гени-пригнічувачі мають
назву інгібітори (або супресори, або епістатичні гени). Гени, що
пригнічуються, називаються гіпостатичними генами. Має підтипи:
домінантний епістаз та рецесивний епістаз.
Домінантний епістаз – здатність домінантного алелю одного гена
пригнічувати прояв домінантного і (або) рецесивного алелю іншого гена
(А>В,bb). Формула розщеплення у F2 12:3:1, а саме: 9А В : 3А bb :
3ааВ : 1ааbb
12 : 3 : 1
Формула розщеплення у F2 може бути і 13:3, якщо ознака, контрольована
епістатичним геном, збігається з фенотипом, що задається подвійним
рецесивом, тобто 9А В : 3А bb : 1ааbb : 3ааВ
13 : 3 .
Рецесивний епістаз – здатність рецесивного алеля одного гена
пригнічувати прояв домінантного і (або) рецесивного алеля іншого гена
(аа>B,bb). Формула розщеплення у F2 9:3:4, а саме 9А В : 3А
bb : 3ааВ : 1ааbb
9 :
3 : 4 .
Полімерний тип взаємодії неалельних генів (полімерія, множинна
взаємодія) – взаємодія еквівалентних домінантних генів, коли ступінь
прояву ознаки залежить від кількості домінантних генів. Має підтипи:
кумулятивна полімерія і некумулятивна полімерія. Полімерія визначає
розвиток кількісних ознак.
Еквівалентні (полімерні) гени – гени (алельні й неалельні), які діють в
однаковому напрямку, підсилюючи або послаблюючи дію один одного. За
умови еквівалентності гени А і В відповідно позначають А1 і А2, а гени а
і b – відповідно а1і а2.
Кумулятивна полімерія – підтип полімерного типу взаємодії неалельних
генів, при якому ступінь розвитку ознаки залежить від кількості
полімерних генів. Формула розщеплення у F2 15:1, причому серед 15
знаходяться класи з різною силою прояву ознаки: 9А1 А2 :3А1
а2а2:3а1а1А2 :1а1а1а2а2
15 : 1 .
Трансгресія – явище, при якому в разі схрещування двох батьківських
форм, що мають однаковий прояв ознаки, у потомстві можуть бути одержані
особини, які перевершують обох батьків за даною ознакою. Трансгресія
описується схемою
Р А1А1а2а2 х а1а1А2А2 ; F1 A1а1A2а2 ;
F2 A1A1A2A2
-------------------------------------------------------------------
а1а1а2а2
(позитивна трансгресія (негативна
трансгресія
стосовно батьків) стосовно
батьків)
Некумулятивна полімерія – здатність еквівалентних генів дублювати один
одного; навіть одного домінантного алеля будь-якого із взаємодіючих
генів достатньо для прояву ознаки. Формула розщеплення у F2 15:1,
причому серед 15 всі особини мають однакову силу прояву ознаки.
Кількісні (вимірювальні) ознаки – ознаки, які характеризуються цифровим
вираженням, що встановлюється шляхом вимірювання, зважування,
підрахунку. Дані ознаки контролюються сумарною або помноженою дією
значної кількості генів.
Якісні (альтернативні) ознаки – характеризуються переривчастою
мінливістю, описуються за принципом “є – немає”, контролюються одним або
невеликою кількістю генів.
Гени-модифікатори – гени, які змінюють прояв ознаки, контрольованої
переважно іншими, неалельними їм головними генами. Самостійно не
проявляються, а лише підсилюють або послаблюють дію головного гена.
Успадковуваність – частка загальної фенотипічної мінливості організмів,
зумовлена генотипом.
Пенетрантність – варіювальне співвідношення класів при розщепленні
залежно від умов зовнішнього середовища та від умов генотипного
оточення. Виражається часткою особин, які проявляють досліджувану
ознаку, серед усіх особин однакового генотипу за геном, що вивчається.
Експресивність – ступінь прояву варіювальної ознаки. Експресивність
виражається кількісно, залежно від відхилення ознаки від “дикого” типу.
Норма реакції генотипу – розмах мінливості ступеня вираження ознаки, яка
контролюється незмінним генотипом, під впливом навколишніх умов.
Ступінь відповідності між організмом і середовищем, тобто
пристосованість, залежить від норми реакції генотипу.
Методика розв’язання задач при взаємодії неалельних генів
1. Записати словами умову задачі у вигляді схеми схрещування.
2. За розщепленням у F2 визначити тип взаємодії генів. Розщеплення у F2
визначити за формулами:
а) (А + В + С + Д ): 16 = х, де А, В, С, Д – значення класів
розщеплення;
б) А/х : В/х : С/х : Д/х – за цим співвідношенням визначити тип
взаємодії неалельних генів.
3. Визначити, який ген відповідає за ту чи іншу ознаку.
4. Записати фенотиповими радикалами розщеплення у F2 .
5. Визначити генотип F1, який завжди є полігетерозигота.
6. Визначити генотипи батьків, які завжди є чисті лінії і в результаті
їх схрещування ми повинні одержати F1
Приклади розв'язання задач
Комплементарний тип взаємодії неалельних генів
1. При схрещуванні двох карликових рослин кукурудзи було отримане
потомство нормальної висоти. У F2 від схрещування між собою рослин F1
було отримано 452 рослини нормальної висоти та 352 карликові. Визначте
генотипи батьків. Поясніть отримані результати.
Розв'язання: Р карл. х карл.
F1 норм.
F2 452 норм.: 352 карл.
З'ясуємо тип взаємодії генів за розщепленням у F2 :
(452 + 352 ) : 16 = 50,25
452/50,25 : 352/50,25 = 9 : 7 – ознака
контролюється дигенно, за типом власне комплементраної взаємодії
неалельних генів.
норм. : 7 карл.
9 А_В_ : (3 А_bb + 3 ааВ_+ 1 ааbb). Звідси
А_bb - карл.; ааВ_ - карл.; Ааbb - карл.; А_В_ – норм.
Отже, Р карл. (Ааbb) х карл. (ааВВ)
F1 норм. (АаВb)
F2 9 норм. : 7 карл.
9 А_В_ : (3 А_bb + 3 ааВ_ + 1 ааbb).
Відповідь: генотипи батьківських форм: Ааbb та ааВВ; висота рослин
кукурудзи контролюється неалельними генами, які взаємодіють за власне
комплементарним типом.
2. Від схрещування двох зелених рослин кукурудзи було отримано 78
зелених та 24 білі рослини (альбіноси). При самозапиленні однієї із
вихідних зелених рослин отримали 318 зелених і 102 білі рослини; при
самозапиленні іншої вихідної зеленої рослини – 274 зелених та 208
білих. Якими є генотипи вихідних зелених рослин? Поясніть результати
схрещувань.
Розв'язання: 1) Р зел. 1 х зел. 2
F1 78 зел. : 24 біл.
(78+ 24) : 16 = 6,4
78/6,4 : 24/6,4 = 12 : 4 = 3 : 1
2) Р зел. 1 х зел. 1
F1 318 зел. : 102 біл.
(318 + 102) : 16 = 26,25
318/26,25 : 102/26,25 =12 : 4 =
3 : 1
3) Р зел. 1 х зел. 2
F1 274 зел. : 208 біл.
(274 + 208) : 16 = 30,1
274/30,1 : 208/30,1 = 9 : 7
9 зел. : 7
біл.
9 А_В_ : (3 А_bb + 3 ааВ_+ 1
ааbb)
А_bb - біл.; ааВ_ - біл.; Ааbb - біл.; А_В_ - зел.
Отже, 1) Р зел. 1 (АаВВ) х зел. 2 (АаВb)
F1 3 зел. (А_В_) : 1 біл. (ааВ_)
2) Р зел. 1(АаВВ) х зел. 1 (АаВВ)
F1 3 зел. (А_ВВ) : 1 біл. (ааВВ)
3) Р зел. 2 (АаВb) х зел. 2 (АаВb)
F1 9 зел. : 7 біл.
9А_В_ : (3 А_bb + 3 ааВ_ + 1 ааbb)
Відповідь: генотип однієї із вихідних рослин АаВВ, а іншої – АаВb.
Ознака контролюється дигенно, за типом власне комплементраної взаємодії
неалельних генів.
3. Як успадковується забарвлення піря в довгохвостих папужок, якщо від
схрещування голубих особин з жовтими в першому поколінні всі виявились
зеленими, а в другому – 56 зелених, 18 голубих, 20 жовтих, 6 білих ?
Визначте генотипи вихідних птахів.
Розв'язання: Р жовт. х голуб.
F1 зел.
F2 56 зел.:18 голуб.:20 жовт.:6 біл.
(56 + 18 + 20 + 6) : 16 =6,25
56/6,26 : 18/6,25 : 20/6,25 : 6/6,25 =
9:3:3:1.
Отже, забарвлення піря в довгохвостих папужок успадковується дигенно,
за комплементарним типом з новоутворенням:
9зел. : 3голуб. : 3жовт. : 1біл.
9А_В_: 3А_bb : 3ааВ_ : 1ааbb.
А_ – голубий; В_ – жовтий; А_В_ – зелений; ааbb – білий.
Отже, Р жовт. (ааВВ) х голуб. (ААbb)
F1 зел. (АаВb)
F2 9 зел. : 3 голуб. : 3 жовт. : 1 біл.
9А_В_: 3А_bb : 3ааВ_ : 1ааbb.
Відповідь: ознака успадковується дигенно, за типом комплементарної
взаємодії з новоутворенням. Генотипи вихідних птахів такі: жовтого –
ааВВ, голубого – ААbb.
2. При схрещуванні гарбузів з кулястою формою плода між собою у F1
завжди з’являється дископодібна форма плодів, а у F2 спостерігається
розщеплення в співвідношенні 9 дископодібних : 6 кулястих : 1
видовжених. Поясніть результати схрещувань.
Розв’язання: Р кул. х кул.
F1 дископод.
F2 9 дископод. : 6 кул. : 1 видовж.
Тут має місце власне комплементарна взаємодія неалельних генів, при якій
один із варіантів розщеплення 9:6:1 (генотипи А_bb та ааВ_ мають
однаковий фенотиповий прояв, відмінний від фенотипового прояву генотипу
ааbb).
А_bb – кул.; ааВ_ – кул.; А_В_ – дископод.; ааbb – видовж.
Тоді Р кул. (ААbb) х кул. (ааВВ)
F1 дископод. (АаВb)
F2 9 дископод. : 6 кул. : 1 видовж.
9А_В_ : (3А_bb + 3ааВ_) : 1ааbb .
Епістатичний тип взаємодії неалельних генів
1. При схрещуванні кроликів агуті з чорними в першому поколінні отримали
потомство із забарвленням агуті, а в другому – 68 агуті, 17 чорних та 6
голубих кроленят. Поясніть отримані результати. Визначте генотипи
батьків.
Розв’язання: Р агуті х чорн.
F1 агуті
F2 68 агуті : 17 чорн. : 6 голуб.
(68 + 17 + 6) : 16 = 5,7
68/5,7 : 17/5,7 : 6/5,7 = 12 : 3 : 1.
Ознака контролюється дигенно. Між неалельними генами відбувається
взаємодія за типом домінантного епістазу. 12 агуті : 3
чорн. : 1 голуб.
(9А_В_ +
3А_bb) 3ааВ_ 1ааbb.
А_ – агуті, інгібітор; а – неінгібітор; В_ – чорн.; bb –
голуб.
Отже, Р агуті (ААbb) х чорн. (ааВВ)
F1 агуті (АаВb)
F2 12 агуті : 3 чорн. : 1
голуб.
(9А_В_ + 3А_bb) 3ааВ_ 1ааbb.
Відповідь: ознака контролюється неалельними генами, які взаємодіють за
типом домінантного епістазу. Батьківські форми мають такі генотипи:
агуті ААbb, чорний ааВВ.
2. Від схрещування рослин кукурудзи з забарвленими та незабарвленими
зернами в F1 всі зерна виявились забарвленими, в F2 відбулося
розщеплення: 568 забарвлених і 120 незабарвлених. Як успадковується
ознака? Які генотипи вихідних рослин?
Розв’язання: Р забарв. х незабарв.
F1 забарв.
F2 568 забарв. : 120 незабарв.
(568 + 120) : 16 =43
568/43 : 120/43 = 13 : 3.
Тут має місце взаємодія неалельних генів за типом домінантного
епістазу, за якої ознака, що контролюється епістатичним геном,
збігається з фенотипом, що задається подвійним рецесивом, тому
розщеплення в F2 становить 13 : 3:
13 забарв. : 3
незабарв.
(9А_В_ +3А_bb + 1ааbb) : 3ааВ_
А_ – забарв., інгібітор; а – неінгібітор; В_ – незабарв.; Ааbb –
забарв.
Тоді Р забарв. (ААbb) х незабарв. (ААВВ)
F1 забарв. (АаВb)
F2 13 забарв. : 3
незабарв.
(9А_В_ +3А_bb + 1ааbb) 3ааВ_ .
Відповідь: ознака успадковується дигенно. Неалельні гени взаємодіють за
типом домінантного епістазу. У вихідних рослин генотип забарвленої
рослини ААbb, незабарвленої – ааВВ.
3. Від схрещування білих та голубих кроликів отримали в першому
поколінні 28 чорних кроленят, а в другому – 67 чорних, 27 голубих та 34
білих. Як успадковується голубе, чорне та біле забарвлення шерсті в
кроликів? Визначте генотипи батьків.
Розв’язання: Р біл. х голуб.
F1 28 чорн.
F2 67 чорн. : 27 голуб. : 34 біл.
(67 + 27 + 34) : 16 = 8
67/8 : 27/8 : 34/8 = 9 : 3 : 4.
Отже, гени взаємодіють за типом рецесивного епістазу:
9 чорн. : 3 голуб. : 4 біл.
9А_В_ : 3А_bb : (3ааВ_ + 1ааbb).
аа – біл., інгібітор; А_ – неінгібітор; В_ – чорн; bb – голуб.
Отже, Р біл. (АаВВ) х голуб. (ААbb)
F1 28 чорн. (АаВb)
F2 9 чорн. : 3 голуб. : 4 біл.
9А_В_ : 3А_bb : (3ааВ_ + 1ааbb).
Відповідь: ознака успадковується дигенно. Між неалельними генами
спостерігається взаємодія за типом рецесивного епістазу. Генотипи
батьків: білого ааВВ, голубого ААbb.
Полімерний тип взаємодії неалельних генів
1.При схрещуванні рослин вівса з волотистою формою суцвіття в першому
поколінні всі рослини мали волотисте суцвіття, а в другому поколінні
серед 208 рослин 10 були з одногривим суцвіттям, інші – волотисті. Як
успадковується ознака? Які генотипи вихідних рослин та рослин F1? Яке
потомство буде отримане від схрещування F1 з рослинами F2, які мають
одногриве суцвіття?
Розв’язання: Р волотист. х волотист.
F1 волотист.
F2 198 волотист. : 10 одногрив.
(188 + 10) : 16 = 12,4
188/12,4 : 10/12,4 = 15 : 1.
Отже, ознака контролюється полігенно за типом некумулятивної полімерії:
15 волотист. : 1
одногрив.
(9А1_А2_+3А1_а2а2+3а1а1А2_) : 1а1а1а2а2 .
Отже, Р волотист. (А1А1а2а2) х волотист. (а1а1А2А2)
F1 волотист. (А1а1А2а2)
F2 15 волотист. : 1 одногрив.
(9А1_А2_+3А1_а2а2 + 3а1а1А2_) : 1а1а1а2а2 .
Проведемо схрещування рослин першого покоління з нащадками другого
покоління, які мають одногриве суцвіття: Р А1а1А2а2 х
а1а1а2а2:
А1А2 А1а2 а1А2 а1а2
а1а2 А1а1А2а2 А1а1а2а2 а1а1А2а2 а1а1а2а2
3 волотист. : 1 одногрив.
Відповідь: ознака успадковується полігенно. Неалельні гени взаємодіють
за типом некумулятивної полімерії. Генотип F1 А1а1А2а2, генотип вихідних
рослин – А1А1а2а2 та а1а1А2А2. У потомстві від схрещування F1 з
рослинами F2, які мають одногриве суцвіття, спостерігається розщеплення в
співвідношенні: 3 частини рослин з волотистим суцвіттям та 1 частина – з
одногривим.
2. Вивчення успадкування довжини квітки самозапильного тютюну показало,
що ця ознака контролюється чотирма парами генів. Яка частина рослин F2
буде мати таку ж довжину квітки, як і гомозиготні батьківські форми
(довжина квітки рецесивної вихідної форми 40 мм, домінантної – 93 мм)?
Розв’язання: оскільки ознака контролюється 4 парами генів, то в F2
кількість нащадків складатиме 44, що дорівнює 256. З них 1/256 буде мати
8 домінантних алелей і довжину квітки 93 мм і 1/256 – 8 рецесивних
алелей і довжину квітки 40 мм.