Лекція ДИГІБРИДНЕ ТА ПОЛІГІБРИДЕ ХРЕЩУВАННЯ. ТРЕТІЙ ЗАКОН МЕНДЕЛЯ.
Дигібридне схрещування - схрещування, у якому батьківські форми
відрізняються за алелями двох генів.
Дигетерозиготи - гібриди, гетерозиготні за двома локусами (за алелями
двох генів).
Полігібридне схрещування - схрещування, у якому батьківські форми
відрізняються за алелями багатьох генів.
Полігетерозиготи - гібриди, гетерозиготні за багатьма локусами (за
алелями багатьох генів).
Третій закон Менделя - закон незалежного успадкування генів. При
дигібридному та полігібридному схрещуваннях гени і їх ознаки
успадковуються незалежно. Розщеплення в F2 за фенотипом при дигібридному
схрещуванні при повному домінуванні 9:3:3:1, за генотипом
-1:2:1:2:4:2:1:2:1.
Цитологічна основа незалежного успадкування неалельних генів -незалежне і
рівномірне розходження по гаметах материнських і батьківських хромосом.
Кількість можливих комбінацій материнських та батьківських хромосом в
ядрах гамет – 2n, де n - гаплоїдне число хромосом.
Розщеплення в F2 за фенотипом та генотипом при полігібридному
схрещуванні при повному домінуванні наведені в таблиці 1.
Таблиця 1
Розщеплення в F2 за фенотипом та генотипом при полігібридному
cхрещуванні при повному домінуванні
Кількість Значення
класів гамет F1 2n
фенотипових класів у F2 і формула розщеплення 2n ; (3+1)n
генотипових класів у F2 і формула розщеплення 3n; (1+2+1)n
У наведеній таблиці n - кількість ознак у гетерозиготному стані.
Відповідні розщеплення за менделівськнми формулами спостерігаються при
виконанні таких умов:
1. Гени локалізуються в різних хромосомах або на досить значній відстані
в одній хромосомі.
2. Різні типи гамет утворюються в мейозі в однакових співвідношеннях
(рівноймовірно).
3. Генетично різні типи зигот і відповідні генотипи виникають і
виживають з однаковою вірогідністю.
4. Функція генів виявляється повністю, спостерігається повна
експресивність і повна пенетрантність ознак.
5. Досліди проводяться при однакових зовнішніх умовах і на великій
вибірці.
ПРИКЛАДИ РОЗВ'ЯЗУВАННЯ ЗАДАЧ НА ДИГІБРНДНЕ ТА ПОЛІГІБРИДНЕ СХРЕЩУВАННЯ
Дигібридне схрещування
1. У F1 від схрещування червоноколосих безостих рослин пшениці з
білоколосими остистими всі рослини виявилися червоноколосими безостими, а
в F2 відбулося розщеплення: 159 червоноколосих безостих, 48
червоноколосих остистих, 57 білоколосих безостих, 16 білоколосих
остистих: 1) Як успадковуються ознаки? 2) Визначте генотипи вихідних
рослин. Яка частина рослин F2 буде гетерозиготною за обома ознаками? 3)
Яке розщеплення ви очікуєте одержати в аналізуючому схрещуванні та яку
форму слід використати як аналізатор?
Розв'язування:
У F1 потомство одноманітне. Тому батьківські рослини, вірогідно,
гомозиготні.
Оскільки в F2 спостерігається розщеплення на 4 класи у співвідношенні
9:З:3:1 з перевагою червоноколосих безостих над білоколосими остистими,
допускаємо дигенну успадкованість, тоді генотипи вихідних рослин будуть
ААВВ та ааbb, а гібридів F1 - АаВb.
Для визначення частини рослин F2, гетерозиготних за обома ознаками,
побудуємо решітку Пеннета та підкреслимо дигетерозиготи:
Р АаВb х АаВb
♀
♂ AB Ab aB ab
AB AABB AABb AaBB AaBb
Ab AABb Aabb AaBb Aabb
aB AaBB AaBb AaBB aaBb
ab AaBb Aabb AaBb aabb
Таким чином, частка дигетерозигот складає 4/16, або 25% від одержаних
генотипів.
Для проведення аналізуючого схрещування слід використати білоколосі
остисті рослини з генотипом ааbb. У результаті схрещування гібридів F1
АаВb з гомозиготним рецесивом ааbb розщеплення в потомстві повинно бути в
співвідношенні 1:1:1:1. Перевіримо та решіткою Пеннета:
Р АаВb х ааbb
♂ ♀ AB Ab AB ab
ab AaBb Aabb AaBb aabb
Відповідь: 1) ознаки успадковуються незалежно. Безостість домінує над
остистістю, червоний колір колосу над білим; 2) генотипи вихідних рослин
ААВВ, ааbb; серед рослин другого покоління 25% будуть гетерозиготними
за обома ознаками; 3) у аналізуючому схрещуванні очікуване розщеплення
1:1:1:1. Як аналізатор використовуємо білоколосі остисті рослини.
2. У вівса нормальний зріст домінує над гігантизмом, а рання стиглість
над пізньою. Ознаки успадковуються незалежно. Схрещуються рослини
ранньої стиглості і нормальним зростом з гігантом пізньої стиглості.
Вихідні рослини гомозиготні. У якому поколінні та з якою ймовірністю
з'являться гомозиготні гіганти ранньої стиглості?
Відповідь: у другому поколінні (F2) із імовірністю 1/16 від одержаних
потомків.
3. У томатів пурпурний колір стебла домінує над зеленим, розсічені
листки над ціліснокрайніми. Ознаки успадковуються незалежно. Нижче
наведено результати схрещувань, на основі яких необхідно визначити
найбільш вірогідні генотипи вихідних рослин у кожному з цих схрещувань
(табл.2).
Таблиця 2
Результати схрещування рослин томату (задача 16)
Ознаки батьківських
рослин Кількість рослин у потомстві
пурпурові, розсічені пурпурові, ціліснокрай
ні зелені, розсічені зелені, ціліснокрайні
Пурпурові розсічені х пурпурові розсічені 258 95 100 28
Пурпурові ціліснокрайні х зелені розсічені 117 120 125 119
Пурпурові розсічені х зелені ціліснокрайні 98 - - -
Відповідь: 1) АаВb i AaBb; 2) Aabb i aaBb; 3) AABB i aabb.
4 Чорна масть великої рогатої худоби домінує над рудою, а білоголовість
-над суцільним забарвленням голови. Яке потомство можна отримати від
схрещування гетерозиготного чорною бика з суцільним забарвленням голови з
рудою білоголовою коровою, якою останнім гетерозиготна за
білоголовістю? Гени цих обох ознак знаходяться в різних хромосомах.
Відповідь: серед потомства буде чорних білоголових телят – 25%, чорних з
суцільним забарвленням голови – 25%, рудих білоголових – 25%, рудих з
суцільним забарвленням голови – 25%. У потомстві розщеплення за
фенотипос 1:1:1:1.
Полігібридне схрещування
5. У пахучого горошка високий зріст Т домінує над карликовим t, зелені
боби G - над жовтими g, гладеньке насіння R - над зморшкуватим r. Які
фенотипи будуть мати F1 і F2 від схрещування гомозиготного карликового
зеленого зморшкуватого горошку з гомозиготним високим жовтим гладеньким
горошком?
Розв'язування:
Т - високий зріст, t - карликовий зріст; G - зелені боби, g - жовті
боби; R -гладеньке насіння, r - зморшкувате насіння.
Схема схрещування батьківських форм:
Р ttGGrr х ТТggRR
F1 ТtGgRr
Батьківські форми, гомозиготні за трьома ознаками, утворюють по одному
типу гамет - tGr та TgR, тому F1 одноманітне.
Рослини першого гібридного покоління утворюють 8 типів гамет TGR. tGR,
ТgR, tgR, Tgr, tgr, Tgr, tGr, від вільного злиття яких можливе утворення
32 генотипів, які об'єднуються у 8 фенотипово різних класів у
співвідношенні 27 високих зелених гладеньких (TGR), 9 високих зелених
зморшкуватих (Tgr), 9 карликових зелених гладеньких (tGR), 9 високих
жовтих гладеньких (TgR), З карликових жовтих гладеньких (tgR), 3 високих
жовтих зморшкуватих (Тgr), З карликових зелених зморшкуватих (tGr), І
карликовий жовтий зморшкуватий (tgr).
Кількість фенотипічних класів можна розрахувати також за формулою 2n.
Так, гетерозиготи F1 утворюють вісім типів гамет, отже у F2 буде таких
самих, як гамети, фенотипічних класів вісім: T_G_R_, T_G_rr, ttG_R_,
T_ggR_, ttggR_, Tggrr, ttG_rr, ttggrr.
Відповідь: 1) фенотип рослин F1 - високий зелений гладенький; 2) у F2
кулькість фенотипічних класів становить 8: високі зелені гладенькі,
високі зелені зморшкуваті, карликові зелені гладенькі, високі жовті
гладелькі, карликові жовті гладенькі, високі жовті зморшкуваті,
карликові зелені зморшкуваті, карликові жовті зморшкуваті.
6. Катаракти мають кілька спадкових форм. Яка ймовірність того, що
дитина буде мати цю хворобу, якщо обидва батьки страждають її
аутосомно-домінантною формою і гетерозиготні за нею, а також
гетерозиготні за двома рецесивно-аутосомними не зчепленими між собою
формами із домінантною формою?
Відповідь: вірогідність народження в цій сім’ї дитини, що буде мати
катаракту, становить 55/65 = 85,94%.
7. Полідактилія, короткозорість і відсутність малих кутніх зубів
передаються як домінантні аутосомні ознаки. Гени всіх трьох ознак
знаходяться в різних парах хромосом:
1) яка вірогідність народження дітей без аномалій у сім’ї, де обоє
батьків страждають усіма трьома недоліками, але гетерозиготні за всіма
трьома парами генів?
2) визначте вірогідність народження дітей без аномалій у сім'ї про
якувідомо таке. Бабуся по лінії дружини була шестипалою, а дідусь
короткозорий. Стосовно інших ознак - вони нормальні. Дочкауспадкувала
від своїх батьків обидві аномалії. Бабуся по лінії чоловіка не мала
малих кутніх зубів, мала нормальний зір і п'ятипалу кисть. Дідусь був
нормальним стосовно всіх трьох ознак. Син успадкував аномалію матері.
Відповідь: 1) вірогідність народження дітей без аномалій у цій сім’ї
становить 1/64 = 1,56%; 2) вірогідність народження дітей без аномалій у
цій сім’ї становить 1/8 = 12,5%.