Лекція ЖИТТЄВИЙ ЦИКЛ СОМАТИЧНОЇ КЛІТИНИ. МІТОЗ.
Мітоз (гр. mitos – нитка) – складний (або непрямий) поділ ядра
еукаріотичних клітин. Життєвий цикл клітини зі справжнім ядром
складається з періоду її росту між двома поділами (інтерфази) і мітозу.
Загальна тривалість клітинного циклу (інтерфаза + мітоз) генетично
детермінована і залежить від спеціалізації клітини і умов. Так, клітини
дріжджів у сприятливих умовах діляться через кожні дві години, а
тривалість мітотичного циклу меристематичних клітин кореня кінських
бобів становить 26-44 год. Для поділу лейкоцитів людини у культурі in
vitro потрібно принаймні 18 год.
На інтерфазу припадає приблизно 9/10 загальної тривалості клітинного
циклу, а на мітоз – лише 1/10 його частина (у середньому 2-3год).
Хромосоми інтерфазного ядра деспіралізовані, довгі і практично невидимі
під світловим мікроскопом.
Інтерфаза поділяється на 3 періоди: перед синтетичний (G1), періоду
синтезу (S) і після синтетичний (G2). У G1 -періоді відбуваються
інтенсивні процеси обміну. Клітина активно функціонує , продукує всі
типи РНК, синтезує білки та інші структурні та функціональні компоненти
органоїдів. Клітини росте і утворює речовини, які стимулюють або
пригнічують початок наступного періоду. Період інтерфази, в якому
відбувається синтез ДНК, називають S-періодом. Головне в цьому періоді –
реплікація хромосом.
Молекула ДНК хромосоми в інтерфазі деспіралізована і має довжину кілька
сантиметрів. Авторадіографічні дослідження засвідчили, що ДНК хромосоми
реплікуються по окремих частинах – репліконах. Реплікація репліконів
відбувається в двох напрямках. У репліконів обов’язково є точка початку,
в якій розпочинається реплікація, і точка закінчення , у якій
реплікація прининяється. Уздовж хромосоми є багато місць одночасного
синтезу ДНК. У різних репліконах синтез ДНК відбувається асинхронно, але
відповідно до певної програми. Фрагменти, які синтезовані у
репліконах, з’єднуються своїми кінцями і утворюють суцільні
полінуклеотидні ланцюги. У S-періоді інтерфази відбувається також
синтез білків – гістонів, з якими зв’язується кожна нитка ДНК. Після
завершення S-періоду хромосома складатиметься з двох хроматид, кожна з
яких містить по одній ідентичній молекулі ДНК, утвореній матричним
синтезом. Отже, молекулярною основою подвоєння хромосом є точне само
відтворення ДНК.
У G2 -періоді завершується синтез білків, збільшуються енергетичні
запаси, відбувається поділ мітохондрій і хлоропластів, реплікуються
центріолі і починає утворюватися веретено поділу.
Ядро, в якому подвоївся генотичний матеріал (ДНК) і синтезувалися
необхідні продукти вступає в мітоз, тобто починає ділитися. Мітоз
складається з чотирьох послідовних фаз.
У профазі хроматиди внаслідок спіралізації вкорочуються, потовщуються і
стають добре помітними в світловому або фазоконтрастному мікроскопі. У
тваринних клітинах і в нижчих рослин центріолі розходяться до
протилежних полюсів клітини. Ядерна оболонка втрачає цілісність,
формується мітотичний апарат з двома полюсами. Кожна профазна хромосома
складається з двох хроматид. Це внаслідок реплікації, яка відбувається в
S-періоді. Центром ери взаємодіють з нитками веретена і починають
пересуватися до екваторіальної площини.
У метафазі пари хроматид, точніше їх центромери розміщуються в одній
площині. Тому метафаза (вид з полюса) зручна для підрахунку хромосом і
вивченню їхньої будови. Метафазні хромосоми досягають максимального
ущільнення і розміщуються таким чином, що одна з хроматид зорієнтована
до одного, а інша – до іншого полюса.
У найкоротшій стадії мітозу – анафазі – кожна центром ера розщеплюється
на дві; сестринські хроматиди відштовхуються своїми центромерними
ділянками і нитки веретена відтягують їх до протилежних полюсів.
Починаючи з цієї миті сестринські хроматиди називають хромосомами.
Телофаза мітозу характеризується тим, що хромосоми досягають полюсів
клітини, деспіралізуються, видовжуються, стають менш помітними. Нитки
веретена руйнуються. Навколо хромосом на кожному з полюсів утворюється
ядерна оболонка. З’являється ядерце. Ядро поступово зазнає характерних
для інтерфази змін.
Цитокінез (поділ цитоплазми) відбувається тоді, коли перебуває в ана- ,
теплофазі.
Отже, подвоєння хромосом відбувається в S-періоді інтерфази, а
закономірний розподіл їх точних копій – в анафазі. Одиницею сегрегації
генетичного матеріалу є хромосома.
Внаслідок мітозу утворюються два ядра, які містять таку саму кількість
хромосом, як і вихідне ядро. Ці хромосоми утворюються від хромосом
вихідного ядра шляхом точної реплікації ДНК. Таким чином, внаслідок
мітотичного поділу утворюються клітини з однаковою спадковою інформацією
Природним доказом генетичної рівно цілісності клітин, що виникають
шляхом мітозу, є одно яйцеві близнюки. Вони утворюються з однієї зиготи,
яка зазнає методичного поділу. Утворені клітини відокремлюються і дають
початок двом або кільком ембріонам. Отже, тут маємо безстатеве
розмноження. Такі близнюки внаслідок ідентичності генетичної програми
(ДНК) мають однакові білки, і імунологічної несумісності під час
трансплантації тканин і органів у них не спостерігається. Обмін речовин
відбувається однотипно, що забезпечує високу морфологічну подібність їх.
Чимало видів рослин, тварин і мікроорганізмів розмножуються безстатевим
шляхом за допомогою мітотичного поділу клітин. Сукупність клітин або
особин, які виникли від спільного предка шляхом безстатевого
розмноження, називаються клоном. Прикладами клонів можуть бути: одно
яйцеві близнюки, окремі колонії мікроорганізмів, сорти рослин, які
розмножуються вегетативно. Клони характеризуються високою генетичною
стабільністю потомства навіть у разі гетерозиготності вихідного предка.
Більшість сортів плодових і всі сорти картоплі є клонами, тобто
вегетативним потомством однієї рослини, відібраної селекціонером. І
тому, коли ми щеплюємо Кальвіль сніговий з будь-якою підщепою, дичкою
або культурним сортом, то завжди впевнені в тому, що в майбутньому
матимемо типові для цього сорту яблука, незважаючи на фізіологічний
взаємовплив компонентів.
Слід зауважити, що ріст рослин і тварин зумовлюється мітотичним
поділом клітин і їх ростом. Усі клітини певного організму, наприклад
людини, належить до одного клону.